Ракоподібні (crustacea)
Зміст
Ракоподібні (Crustacea) - членистоногі, що населяють практично всі типи водойми- лише небагато видів живуть на суші. До цього підтипу належать раки, краби, лангусти, мокриці, різноманітні дрібні рачки. Водні форми дихають зябрами. Більшість є тваринами, що активно пересуваються, проте існують і нерухомі форми. Розвиток здебільшого протікає з метаморфозом. Кількість відомих видів перевищує 73 000. Ракоподібні мають велике господарське значення, представляючи важливий харчовий продукт людей і корм риб-паразитичні види завдають шкоди.
Gaetanus brevispinus
Розміри
Розміри тіла ракоподібних широко варіюють. Найдрібніші є паразитами і відносяться до групи тантулокарид-їх довжина тіла становить 0,15-0,3 мм. До цієї ж групи відноситься найдрібніше членистоноге - паразитичний рачок (Stygotantulus stocki), довжина тіла якого менше 0,1 мм. Камчатський краб (Paralithodes camtschatica) досягає ваги 10 кг, гігантський тасманійський краб (Pseudocarcinus gigas) – до 14 кг, а японський краб-павук (Macrocheira kaempferi) – до 20 кг та 3,8 м у розмаху ніг.
Будова
Сегментація ракоподібних характеризується найбільшою серед інших членистоногих різноманітністю. Як правило, у них виділяються три відділи тіла - голова, груди та черевце. Кількість сегментів, що входять до складу тіла ракоподібних, схильна до сильних варіацій: від 5-8 до 50. Ракоподібні мають хітиновий екзоскелет (кутикулу). Так як він обмежує зростання тварини, екзоскелет періодично скидається в ході линяння доти, доки ракоподібне не досягне потрібного розміру. У дрібних нижчих форм скелет м`який та прозорий.
Голова складається з головної лопаті - акрону та чотирьох сегментів. Головний відділ має постійний сегментарний склад, і у всіх раків включає акрон з добре розвиненими антеннулами і 4 сегменти. Перший (антенальний) несе другу пару вусиків - антени. Три наступних сегмента забезпечені видозміненими кінцівками, що служать для захоплення і перетирання їжі. Крім того, до складу хітинової кутикули входять різноманітні пігменти, що надають тварині покровительство. Пігменти містяться також у гіподермі. Деякі ракоподібні здатні змінювати забарвлення за рахунок зміни розподілу пігментних зерен у клітинах.
До складу грудей і черевця у різних форм входить неоднакова кількість сегментів. У вищих раків (Malacostraca) кількість сегментів стає постійною: до складу грудей у них завжди входить 8, а до складу черевця (за одним винятком) – 6 сегментів. Закінчується черевце ракоподібною анальною лопатою або тельсоном, що несе анальний отвір. У багатьох примітивних форм на тельсон часто розташовуються парні придатки, що утворюють вилочку, або фурку.
Гігантський ізопод Bathynomus
У більш примітивних форм сегменти кожного відділу тіла залишаються вільними і виразно відмежовані один від одного-у інших же вони зливаються докупи. При цьому частина сегментів одного відділу може приєднуватись до сусіднього. Досить часто зберігається ще дуже давнє розчленування головного відділу - найпередніший його ділянку, що складається з акрону, що злилися, і першого антенального сегмента, він різко відокремлений від інших сегментів. Ця ділянка, звана первинною головою, або протоцефалоном, несе очі та обидві пари антен. Протилежну картину можна спостерігати у деяких спеціалізованих форм, у яких головні сегменти не тільки зливаються один з одним, але до них приєднуються ще 1 або 2 грудні сегменти. Всі разом вони утворюють єдине компактне ціле.
Ротовий отвір спереду прикривається особливою кутикулярною непарною складкою - верхньою губою. Дуже часто спинний та бічні краї заднього сегмента голови сильно видаються у вигляді плоских виростів, утворюючи так званий головний щит, або карапакс. У багатьох випадках карапакс сильно розростається назад і може більш-менш повно закривати зі спинного боку та з боків сегменти тулуба, а іноді утворює навіть двостулкову раковину, в якій міститься все тіло. У вищих раків підкласу Malacostraca карапакс зростається із сегментами грудей.
Парні придатки голови представлені антеннулами та чотирма парами видозмінених кінцівок. Антеннули (антени I) належать головній лопаті - акрону - і гомологічним пальпам. Антенули зазвичай одногіллясті. Лише в деяких вищих раків вони вдруге розщеплюються на дві або навіть на три гілки. Найчастіше антенули функціонують як органи дотику та нюху, хоча іноді служать і для плавання.
На наступних за акроном сегментах розташовуються вже справжні кінцівки. З усіх членистоногих у раків зберігається найбільш примітивний тип будови ніжок, які у багатьох випадках двогіллясті. Така кінцівка складається з розчленованої основи-протоподиту, від кінця якого відходять 2 гілки: внутрішня, ближча до медіанної лінії тіла – ендоподит, та зовнішня – екзоподит. Крім того, протопит несе особливі вирости – епіподити, що виконують функцію органів дихання – зябер. Цей вихідний тип кінцівки зазнає значних змін, пов`язаних, насамперед, з диференціацією функцій: харчування, пересування і т.п. п.
Антени II (просто антени) представляють кінцівки першого головного сегмента. Вони іннервуються від тритоцеребральної частини мозку, а у дуже примітивних раків – навіть від навкологлоткових коннективів. Антени відіграють різну роль. У водяних бліх, що відносяться до листоногих раків (Phyllopoda), вони служать для плавання. Більшість вищих раків - це органи почуттів.
Морська качечка (Lepas anatifera)
За антенами ІІ слідують три пари кінцівок інших сегментів голови. Друга пара головних кінцівок, жвали або мандібули, відіграє головну роль у подрібненні їжі. У характерної личинки багатьох ракоподібних (наупліуса) це типова двогілляста кінцівка, основа якої має, однак, особливий жувальний відросток. У дорослому стані така форма мандібулу зберігається рідко. За мандибулами розташовуються кінцівки третього та четвертого головних сегментів - дві пари нижніх щелеп, або максилли перші та максилли другі.
Черевні кінцівки є тільки у вищих раків (Malacostraca) і переважно двогілки. Ці придатки нерідко несуть не рухову, а якусь іншу функцію: дихальну, органів злягання і т.д. д. У багатьох десятиногих раків (Decapoda) остання пара черевних двогіллястих кінцівок перетворилася на потужні пластинчасті хвостові ноги, що грають разом із сплощеним тельсоном важливу роль при плаванні задом наперед.
Покриви ракоподібних складаються з кутикули та підлягаючих шарів: гіподермального епітелію (гіподерми) та базальної мембрани. У периферичних шарах кутикули відкладається вапно, внаслідок чого покриви у багатьох видів стають жорсткішими та міцнішими. Внутрішній шар складається в основному з м`якого та еластичного хітину. У Crustacea на відміну від павукоподібних і комах відсутній зовнішній шар кутикули, що перешкоджає випару води з організму. Ця особливість зберігається і в тих форм, які перейшли до життя на суші (мокриці- деякі сухопутні краби і т.п. п.). Тому мешкають вони тільки в тих місцях, де вологість повітря близька до повного насичення. Кутикула виконує функції зовнішнього скелета. У дрібних нижчих форм скелет цей здебільшого залишається досить м`яким і прозорим, у вищих нерідко кутикула стає більш товстою і перетворюється на твердий панцир.
Мускулатура ракоподібних складається з поперечносмугастих волокон. Вона не утворює суцільного шкірно-м`язового мішка, але розпадається на окремі більш менш потужні м`язові пучки, що з`єднують між собою різні точки внутрішньої поверхні скелета. У раків, що мають двостулковий панцир (Ostracoda), є особливий замикальний м`яз, що йде від однієї стулки до іншої, поперек тіла. Порожнина тіла представлена міксоцелем.
Широкопалий річковий рак (Astacus astacus), самець
Травна система розвинена добре. Кишковий канал має вигляд прямої або злегка зігнутої трубки і складається з передньої, середньої та задньої кишок. Порошиця відкривається на черевній стороні анальної лопаті (тельсона). Передня та задня кишки вистелені продовженням загальної кутикули, що покриває тіло зовні. Кутикула, що вистилає стінки передньої кишки, може утворювати місцеві потовщення, що служать для перетирання їжі. У деяких форм ці потовщення мають вигляд волосків та шипиків, але особливо сильного розвитку вони досягають у вищих раків (Decapoda). На спинній та бічних стінках кардіальної частини шлунка кутикула потовщується в три потужні, просочені вапном жувальні пластинки, сильно зазубрені по вільному краю. У пілоричній частині шлунка тонкі кутикулярні вирости утворюють подібність фільтра, через який проходить тільки подрібнена їжа.
Середня кишка іноді (Copepoda) має вигляд простої трубки, але частіше утворює бічні випинання, що мають залізисту природу. У цих виростах не тільки виділяються травні ферменти, а й перетравлюється рідка харчова кашка. Здебільшого буває пара таких виростів, причому кожен з них може більш-менш сильно розгалужуватися. Це так звані печінкові придатки, що утворюють у разі сильного розвитку масивну печінку. У бокоплавів і рівноногих раків (Amphipoda та Isopoda) вони мають характер двох пар довгих трубчастих мішків. У річкового раку велика дволопатева печінка складається з безлічі дрібних трубочок, що збираються з кожного боку в одну протоку, що впадає в середню кишку. Секрет печінки у річкового раку надходить потім із середньої кишки в жувальний шлунок. Фізіологічні дослідження секрету «печінки» раків показують, що назва її не зовсім правильно; функціонально її можна порівнювати тільки з сукупністю печінки та підшлункової залози хребетних. Чим слабші печінкові придатки (наприклад, у водяних бліх), тим довша середня кишка, і навпаки, наприклад, у річкового раку середня кишка становить 1/20 частину всієї довжини кишечника.
Задня кишка утворює пряму трубку, позбавлену будь-яких придатків. У деяких паразитичних раків (Sacculina та ін.) кишечник повністю атрофований.
Дихальна система ракоподібних знаходиться в тісному зв`язку з кінцівками. У багатьох дрібних ракоподібних спеціальних органів дихання відсутні (Ostracoda, Maxillopoda та ін.) - дихання відбувається всією поверхнею тіла. В інших раків для дихання служать шкірні зябра. Це епіподити, пластинчасті або гіллясті тонкостінні вирости, що відходять від протоподитів ніг. Найчастіше вони розвинені на грудних кінцівках. У Decapoda зябра сидять під бічними краями головного щита всередині особливої зябрової порожнини; розвиваючись спочатку на протоподитах грудних ніг, вони згодом частиною переходять і на бічну стінку самого тіла. При цьому зябра Decapoda розташовуються поздовжніми рядами. Зябра одного ряду зберігають первинне положення на протоподитах ніг, зябра іншого поміщаються на місцях з`єднання протоподитів з тілом, тоді як у третьому ряду вони сидять вже на бічній стінці тіла. Вода входить у зяброві порожнини з одного кінця через щілину між головним щитом і тілом, а виштовхується з них з іншого, причому напрям струму води (спереду або назад) може змінюватися. Проведенню води через зяброві порожнини сприяє рух особливого відростка максил другий, який виробляє до 200 рухів, що махають, в 1 хв. У зябрах триває порожнина тіла, в яку потрапляє гемолімфа-кутикула зябер дуже ніжна, і через неї легко відбувається газообмін.
Морські жолуді (Megabalanus tintinnabulum)
Кровоносна система ракоподібних не замкнена: частково гемолімфа рухається всередині судин, вистелених власним епітелієм, частково ж у ділянках порожнини тіла, не обмежених спеціальними стінками, – синусах. Кровоносна система знаходиться у відомій залежності від ступеня розвитку органів дихання.
У примітивніших форм серце має метамірну будову: воно утворює трубку, що йде по спинній стороні вздовж усього тіла (у деяких жаброногих раків) і забезпечену в кожному сегменті парою остій. Однак у водяних бліх (Phyllopoda) спостерігається вкорочування серця до ступеня бочонковидного мішечка всього з однією парою остій, що служить лише для перемішування гемолімфи. Серед вищих раків також є форми як з довгим трубчастим серцем (Amphipoda і особливо ротоногі раки – Stomatopoda), так і з укороченим.
Від переднього, а нерідко і від заднього кінця серця відходить по великій судині - передня та задня аорти. Прикладом добре розвиненої кровоносної системи може бути така річкового раку, у якого від серця, що лежить в перикардії, відходять кілька великих судин: передня аорта, антенальні артерії, верхня черевна і низхідна артерії і т.д. д. Судини, що відходять від серця, спочатку розгалужуються, потім обриваються, так що гемолімфа виливається прямо в порожнину тіла і там поступово віддає кисень. З порожнини тіла гемолімфу за добре розвиненою системою венозних синусів тече в зябра, де і збагачується киснем. Звідти по особливих зяброво-серцевих каналах вона прямує до перикардію. Останній, як і в інших Arthropoda, є відокремленою ділянкою порожнини тіла, що оточує серце. У річкового раку перикардій замкнутий, і в нього вливаються лише зяброво-серцеві судини, в інших представників ракоподібних він широко з`єднується з рештою порожнини тіла. З перикардію гемолімфу через остії надходить у серце. Гемолімфа ракоподібних у багатьох випадках безбарвна, але у багатьох пофарбована у червоний колір гемоглобіном, розчиненим у плазмі. У деяких десятиногих раків (частина крабів) гемолімфа синювата або синіє при зіткненні з повітрям: це пов`язано з присутністю в гемолімфі дихального пігменту - гемоціаніну, що здійснює транспорт кисню і містить мідь.
Нервова система раків складається з парного головного мозку, навкологлоткових коннективів та пари черевних нервових стовбурів з гангліями в кожному сегменті. Саме така дуже примітивна нервова система багатьох представників жаброногих раків (Branchiopoda), у них обидва черевні стволи ще далеко відставлені один від одного, як у багатьох поліхет.
Nannocalanus minor
У більшості раків зміна нервової системи відбувалася у двох напрямках. По-перше, черевні нервові стовбури зблизилися, правий і лівий ганглій кожного сегмента злилися, внаслідок чого поперечні комісури між ними зникли, і тільки двоїстість поздовжніх перемичок між гангліями сусідніх сегментів нагадує про парне походження черевного нервового стовбура. Утворився так званий черевний нервовий ланцюжок. Друга зміна - поздовжня концентрація нервового ланцюжка. У міру настання у різних груп раків тісного злиття окремих сегментів тіла один з одним відбулося зближення гангліїв у поздовжньому напрямку, вкорочування поздовжніх стовбурів і злиття воєдино нервових вузлів, що належать різним сегментам. Так, у річкового раку, незважаючи на склад тіла з 18 сегментів, поза головним мозком, що іннервує антенули та антени, т. е. у складі черевного нервового ланцюжка залишається всього 12 нервових вузлів, а саме: підглотковий вузол, 5 грудних вузлів і 6 черевних гангліїв, причому останній з них іннервує не тільки свій сегмент, але і тельсон. Дуже далеко заходить концентрація нервової системи у крабів; у них є лише дві нервові маси - головний мозок і загальна маса в грудях, що утворилася в результаті злиття всіх нервових вузлів черевного ланцюжка. Значний ступінь концентрації, нервової системи властива також веслоногим ракам (Copepoda) та черепашковим ракам (Ostracoda), у яких утворюється компактна гангліозна маса, пронизана каналом травної системи.
Головний мозок ракоподібних представлений парними частками протоцеребруму (іннервація акрону та очей) з грибоподібними тілами та дейтоцеребруму (іннервація антеннул). Зазвичай з головним мозком зливаються і ганглії сегменту антен II, що зміщуються вперед. У цьому випадку утворюється третій відділ мозку – тритоцеребрум. Від протоцеребруму до очей прямують зорові нерви. Під час останніх виділяються гангліозні скупчення нервових клітин. Нерви до антен II найчастіше відходять від окологлоточных коннективів. У раків є добре розвинена симпатична нервова система, головним чином іннервує кишечник. Вона складається з церебрального відділу та непарного симпатичного нерва. По ходу останнього розташовується кілька гангліїв.
У ракоподібних, як і в інших членистоногих, до складу нервової системи входять спеціальні клітини, здатні виділяти спеціальні гормони - нейросекрети. Останні надходять у гемолімфу і впливають на діяльність окремих органів, обмін речовин, процеси линьки, метаморфози і т.п. д. Нейросекреторні клітини раків розташовані в різних частинах протоцеребруму, тритоцеребруму та гангліїв черевного нервового ланцюжка. Важливу роль відіграють нейросекреторні клітини, що утворюють групи під час зорового нерва. Секрет цих клітин за відростками надходить у особливу освіту – синусову залозу, а звідти до гемолімфу.
Органи чуття добре розвинені. Почуття дотику приурочене лише до певних точок покривів, а саме до частини волосків та щетинок на поверхні антеннул, антен та інших кінцівок. В основі таких чутливих волосків під гіподермальним епітелієм лежать біполярні нервові клітини. Органи рівноваги зустрічаються у ракоподібних порівняно рідко. Однак у більшості десятиногих раків в основному членику антеннул є статоцист - глибоке вп`ячування покривів, усаджене всередині ніжними перистими чутливими волосками. Найчастіше вп`ячування безпосередньо повідомляється із зовнішнім середовищем, в нього легко потрапляють дрібні піщинки, що відіграють роль «слухових камінчиків», або «статолітів». При линьці хітинова вистилка і статиліти відкритих вп`ячування видаляються, і тварина набирає новий запас піщин або за допомогою клешнів, або засовуючи голову багаторазово в пісок.
Циклоп (Cyclops sp.)
Особливо цікаві у ракоподібних очі, що зустрічаються у двох формах. По-перше, нерідко є непарне лобове око, зване часто наупліальним оком тому, що воно характерне для личинки наупліуса, хоча зустрічається і у дорослих раків. Наупліальне око лежить між основами антеннул і є продуктом злиття 2 або навіть 4 очних бокальчиків, що складаються з одного шару ретинальних клітин. Кожен бокальчик оточений ніби шапочкою темного пігменту. Виїмку келиха, звернену до поверхні тіла, займає світлозаломлюючий кришталик. Око має інвертовану будову, оскільки нервові волокна відходять від кінців ретинальних клітин, звернених у порожнину очного келиха.
Більшість раків має пару складних (фасетованих) очей, дуже характерних для більшості членистоногих. Кожне таке око містить безліч дрібних очей, або омматідіїв (у річкового раку їх більше 3000), тісно зближених і відокремлених один від одного лише тонкими прошарками пігменту. Складні очі часто сидять на особливих рухливих виростах голови, стеблах. У різних представників раків можуть бути в дорослому стані наступні комбінації очей: 1) тільки наупліальне око (Copepoda, більшість представників Ostracoda); 2) тільки складні очі (багато вищі раки);.).
Видільна система ракоподібних представлена двома нирками, що є видозміненими цілодедуктами. Кожен орган складається з кінцевого мішечка і звивистого каналу з залізистими стінками, що відходить від нього; канал робить кілька петлеподібних вигинів і потім відкривається назовні, іноді утворюючи перед цим помітне розширення - сечовий пляшечку. Одна пара відкривається біля основи антен (антенальні залози), інша - біля основи другої пари нижніх щелеп (максиллярні залози). Nebalia bipes - єдине ракоподібне, що має дві пари нирок, а також черевні ніжки та вилку одночасно.
Статева система. Більшість раків роздільностатеві. Нерідко є виразний статевий диморфізм. Так, у самців або антенули, або антени можуть перетворюватися на хапальні органи для утримування самки. Кінцівки, розташовані близько до статевих отворів, стають копулятивними органами. У нижчих форм самці нерідко значно дрібніші за самок. Іноді різниця настільки велика, що можна говорити про карликових самців, наприклад, у деяких паразитичних форм, а також у ряду представників загону усоногих раків Cirripedia, які ведуть сидячий спосіб життя. Крім того, у останніх часто розвивається справжній гермафродитизм. Серед ракоподібних широко поширений партеногенез.
Представники усоногих раків на цеглі (Cirripedia)
У найпримітивніших випадках статеві залози парні: це два мішки, сполучені із зовнішнім середовищем за допомогою статевих проток. Набагато частіше обидві гонади повністю або частково зливаються, але їх протоки завжди залишаються парними. Яйцеводи мають вигляд коротких трубок із залізистими стінками, що виділяють навколо яєць щільну шкаралупу. Нерідко у самок є ще особливі сім`яприймачі, що лежать поблизу, але незалежно від жіночих статевих отворів. Через спеціальний копулятивний отвір у сім`яприймачі вводиться при статевому акті насіння самця і зберігається там до моменту виходу яєць із жіночих статевих отворів, коли, власне, і настає запліднення. Сім`япроводи іноді розширюються в насіннєві бульбашки і теж мають залізисті стінки. Виділеннями останніх живчики склеюються у великі, одягнені оболонкою пакети - сперматофори. При копуляції сперматофори або вводяться самцем у статеві отвори самки, або лише підвішуються до них.
харчування
Їжею ракам служать найчастіше різні дрібніші тварини або ж тварини, що розкладаються, і рослинні залишки.
Розмноження
Плодючість різна. У раків, що мають типові живці, запліднення відбувається звичайним шляхом. Потрапляючи в статеві протоки самки, живчики зачіплюються за яйця, що проходять повз, своїми відростками і встановлюються на поверхні яйця. У цей час на задньому кінці хвостової капсули відкривається особливий отвір, через який рідина, що оточує, проникає всередину капсули. Всередині неї знаходиться драглиста речовина, вбирає вологу, набухає і з силою вистрілюється з заднього отвору, не поміщаючись більше всередині капсули. Це важливий момент: внаслідок «вибуху» капсули живчик отримує зворотний поштовх і встромляється загостреною головкою в яйце. Після цього хвостова капсула та відростки відкидаються, головка ж цілком проникає всередину яйця.
Для більшості раків характерна турбота про потомство, хоча деякі з них просто викидають яйця в товщу води. Часто самки виношують яйця приклеєними до статевих отворів у вигляді яйцевих мішків (характерні для веслоногих) або довгих ниток. Десятиногі приклеюють яйця до кінцівок черевця. У перакарид, щитнів, зяброногов та багатьох рівноногих з карапаксу та грудних ніжок утворюється виводкова сумка. Більшість тонкопанцирних і крилових рачків виношують яйця між грудними ніжками. Яйця деяких щитнів і зябраногов мають велику стійкість: вони легко переносять висихання, промерзання і переносяться вітром.
Кораловий рак-лускун (Alpheus lottini)
Розвиток
Яйця ракоподібних зазвичай багаті на жовток. Коли жовтка мало (деякі Copepoda та ін.), дроблення буває повне, нерівномірне та детерміноване. Однак у більшості раків велика кількість жовтка змінює характер дроблення; воно стає частковим і поверхневим. Ядро яйця послідовно ділиться на 2, 4, 8 і більше ядер без відповідного поділу самої клітини. Центральна маса жовтка залишається нерозділеною, і лише поверхня її одягнена одним шаром клітин. Звідси часткове дроблення такого типу називається поверхневим. Частина клітин бластули на майбутній черевній стороні зародка йде під зовнішній шар і дає початок ентодермі та мезодермі. Внаслідок цього на черевному боці виходить багатошарова клітинна пластинка - зародкова смужка.
Формування зародка відбувається головним чином за рахунок зародкової смужки, що починає сегментуватися, причому найпередніша і потужна ділянка її дає початок парним головним часткам, за рахунок яких виникають складні очі. Позаду часток першими закладаються зачатки головної лопаті (акрону) та двох передніх сегментів: антенального та мандибулярного.
Подальший розвиток у більшості ракоподібних супроводжується метаморфозом різної складності. Личинка має кишечник, головний мозок і два черевні ганглії, наупліальне око і одну пару виділених органів (частіше - антенальні залози). Між сегментом мандібул та анальною лопатою знаходиться також несегментована зона зростання. За рахунок цієї зони йде утворення недостатніх сегментів тіла. Наупліус росте у довжину.
Через відомі проміжки часу личинка відчуває линьку, причому кожна линя наближає її до стану дорослої тварини. Поступово диференціюються парні очі, кінцівки набувають остаточного вигляду, число сегментів стає повним, і метаморфоз закінчується. У значної більшості представників Decapoda метаморфоз сильно коротшає – частина його протікає всередині яйця. Так, у багатьох форм (наприклад, у крабів) з яйця вилуплюється прямо зоеа, а у річкового раку та багатьох інших прісноводних вищих раків метаморфоз пригнічується і весь розвиток зародка протікає всередині яєчної оболонки. З яйця виходить мініатюрна копія материнського організму. Розвиток у цьому випадку стає прямим і зводиться до поступового зростання організму, що протікає за допомогою лінок.
Морська воша калігус (Caligus sp.)
Лінька
Линяння раків - складний процес, що включає не тільки морфологічні, а й фізіологічні зміни організму. У період, що передує линьці, у тканинах і гемолімфі линяючої тварини накопичується ряд органічних та мінеральних сполук. Частково всі ці речовини надходять із старої кутикули, яка поступово витончується за рахунок розчинення внутрішніх шарів. Зростає інтенсивність обмінних процесів в організмі, про що свідчить посилене споживання кисню.
Одночасно клітинами гіподерми починає виділятися речовина нової кутикули. Остання поступово потовщується, але зберігає гнучкість та еластичність. Необхідні для побудови кутикули матеріали черпаються з гемолімфи та тканин. Момент линьки полягає в тому, що старий кутикулярний покрив лопається і через щілину, що утворилася, тварина вибирається назовні, залишаючи порожній кутикулярний чохол - екзувій. Швидке збільшення розмірів тіла у раку, що перелиняло, обумовлено змінами у водному обміні, які призводять до накопичення води в тканинах і набухання останніх. Збільшення обсягу тканин та органів за рахунок розподілу клітин має місце лише між линьками. Через деякий час після скидання екзувію в нових покровах відкладаються мінеральні солі, і кутикула швидко твердне.
харчування
Більшість планктонних ракоподібних харчується бактеріями, а також одноклітинними організмами, детритом. Живучі на дні харчуються частинками органічних речовин, рослинами або тваринами. Бокоплави поїдають трупи тварин, сприяючи цим очищенню водойм. Для щитнів характерний древній тип харчування, що мав місце також у трилобітів: вони харчуються шматочками детриту і дрібними донними тваринами, які захоплюються жувальними відростками всіх ніжок і передаються потім черевним жолобком до рота.
Середовище проживання
У морях і океанах ракоподібні поширені настільки ж широко, як комахи на суші. Ракоподібні різноманітні в прісних водоймах, а деякі зяброноги зустрічаються в калюжах, що залишаються після танення снігу. Жаброногий рачок (Artemia salina) мешкає в осолоне водоймища в степах і напівпустелях: в лиманах, солоних озерах.
Практичне значення
Ракоподібні - важливий об`єкт промислу, включаючи видобуток креветок, крабів, лангустів, лангустинів, раків, омарів (лобстерів), різноманітних балянусів, включаючи морську качечку, яка є найдорожчою з делікатесних ракоподібних.
Веслоногоє (Monstrilla sp.)
На рибоводних заводах розводять рачків як корм для риб. Крім того, дрібні рачки є одним з основних видів їжі багатьох риб. Важлива роль ракоподібних у біологічному очищенні вод, вони представляють одну з найчисленніших груп біофільтраторів та детритофагів. З іншого боку, деякі ракоподібні можуть бути переносниками різних інфекцій. Сидячі форми ракоподібних прикріплюються до основи суден і уповільнюють їхню швидкість. Деякі ракоподібні ведуть паразитичний спосіб життя (карпова воша).
Серед ракоподібних є «живі копалини»: сучасний вид щитів Triops cancriformis відомий у викопному стані з тріасу і залишався практично незмінним протягом 200 млн років. В даний час відомо більше 73 000 видів ракоподібних (включаючи більше 5 тисяч викопних видів), що об`єднуються у 1003 сімейства, понад 9500 пологів, 42 загони та 6 класів.
Систематика підтипу Ракоподібні (Crustacea):
- Клас: Branchiopoda Latreille, 1817 = Раки жаброногі
- Підклас: Anostraca G. O. Sars, 1867 = Зяброноги
- Сімейство: Artemiidae Grochowski, 1896 = Артеміїди
- Рід: Artemia Leach, 1819 = Артемії
Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
