Адокса мускусна (adoxa moschatellina)

Адокса мускусна. Ареал виду - циркумбореальний. Він охоплює всю лісову зону помірного клімату Євразії та значну частину цієї зони (західну) у Північній Америці (Meusel, 1943). На півночі Євразії рослина зустрічається і за межами лісів, доходячи до кордону Арктики; на півдні поширюється до Середземномор`я, гірських систем Північної Африки та Гімалаїв. Таким чином, рослина поширена по всій Європі, в Західному та Східному Сибіру та на Далекому Сході до Японії; не знайдено воно на Камчатці, рідко зустрічається на Кавказі (Флора СРСР, 1958).

Морфологічне опис. Адокса мускусна - невелика, трав`яниста полікарпічна рослина, кореневищний геофіт. Підземна частина рослини складається з укороченого кореневища та одного або кількох шнуроподібних столонів. Як і столони, кореневища являють собою однорічні утворення-запаси відкладаються в їх вагінальних лусках, тому кореневища функціонально подібні до однорічних цибулин.Рослина розвивається як вегетативний однорічник. Укорочене кореневище має 0,5-1,5 см довжини, лежить дуже неглибоко в грунті або безпосередньо під лісовою підстилкою. Воно несе 2-4 зближених м`ясистих луски, зазвичай помітно відхилених від осі. Вище луски розташовані основи надземних листків. Придатковий корінь на кореневищі зазвичай буває один, виходить біля основи запасних луски і помітно потовщений, що пов`язано з його контрактильною функцією.Нижчепотовщення корінь рясно гілкується. Верхівка кореневища продовжена в столон, що витягується на 20-30, а іноді до 50 см. З пазух, що запасають луски, виходять бічні столони.

У нижній частині столону міжвузля довгі, 2-3 віддалених один від одного вузла несуть по дуже маленькій тонкій лусці з пазушною ниркою. Нерідко в цих вузлах столони розгалужуються, але іноді луска потовщується і нирка в її пазусі стає зачатком бокової втечі відновлення. На верхівці столону до кінця сезону утворюється кілька зближених вузлів з великими лусками - тут формується кореневище іпочка відновлення - надземної втечі наступного року. Після закінчення вегетації столони швидко відмирають та руйнуються.

Таким чином, підземна частина рослини формується моноподіальною віссю, яка утворює укорочені (кореневища) та подовжені (столони) ділянки. Розгалуження цієї осі забезпечує вегетативне розмноження.

У надземній частині доросла особина має від одного до трьох асимілюючих листів, що прикріплюються на осі вище запасають луски;. Асимілюючі листя мають довгі, іноді скручені біля основи черешки і горизонтально відхилені подвоєно-трійчасті пластинки. Форма листових пластинок сильно варіює залежно від віку та життєвого стану особин. У добре розвинених дорослих особин пластинки листя до 7-8 см у довжину-частки першого порядку на черешочках до 2 см довжини, трійчасто-роздільні частки другого порядку трійчасто-надрізані з нерівнобокими овальними лопатями, що несуть короткі гострокона. , знизу трохи блискучі від рідко розташованих міхурових виростів клітин, епідермісу.

Квітконосні пагони розвиваються з пазух зеленого листя і піднімаються вертикально до 10-15 см. У верхній частині квітконоса є два зелені листи, розташовані супротивно, на коротких черешках. Пластинки цього стеблового листя трійчасті, листочки їх сидячі надрізані (верхній на-три, а бічні на дві нерівнобокі частки). У період бутонізації стеблеве листя наближене до суцвіття, під час цвітіння і після нього квітконос над листям витягується, а при плодах він різко згинається донизу, іноді спірально скручується так, що плоди виявляються прихованими під листям.

Суцвіття невелике (до 6-8 мм у діаметрі), головчасте, майже кулясте з 1 верхівковою та 3-7 бічними квітками, квітки дрібні, жовтувато-зелені.

Верхівкова квітка суцвіття 4-мірна, бічні - 5-мірні, лісне-пелюсті. Тичинки за кількістю листочків оцвітини чергуються з ними;. Гінецей синкарпний з 3-5 плодолистків, зав`язь напівнижня, рильця за кількістю гнізд зав`язі, на коротких стовпчиках, що залишаються при плоді. Квітка виділяє невелику кількість нектару, нектарні залозки розташовані в основі оцвітини.

Плоди - синкарпні напівнижні кістянки з 3-5 насінням (Каден, 1965), вага окремого плода 70-80 мг (Рісіна, 1973). Навколоплодник має трохи зеленої соковитої м`якоті, видає слабкий суничний запах, кислуватий на смак. Насіння плоске, широкоовальне, двоопукло, загострене до кінців (Рисина, 1973), містить ендосперм. Зародок на час дозрівання насіння повністю розвинений, але має невеликі розміри і займає по довжині лише половину насіння.

Онтогенез. Насіння адокси мускусної у природних умовах проростає навесні - одночасно з початком вегетації-дорослих рослині. Проростання надземне. Проросток має тонкий вигнутий майже прозорий гіпокотиль, що переходить теж у тонкий, слабо гілкується корінець. Гіпокотиль незабаром після проростання полягає на поверхню грунту, вгору піднімаються ніжні зелені спочатку разом складені, а пізніше сім`ядолі, що відхиляються, з черешками, що поступово подовжуються. Вісь (епікотиль) незабаром витягується в невеликий шнуроподібний столон.

До кінця першого сезону вегетації на кінці столону утворюється запасна луска, придатковий корінець і брунька відновлення, після чого столон з гіпокотилем, сім`ядолями та головним коренем відмирають. Таким чином, з першого року життя мускусна адокса стає вегетативним однорічником. Визначення загального віку у особин старше одного року практично неможливе.

У ювенільному віковому стані особини мають маленьке кореневище зазвичай з одним запасним лускатим листом (буває ще низовий лист над запасною лускою). Зелений лист один з дуже довгим тонким черешком і тринадрізною або трироздільною (іноді майже цільною) пластинкою-частки її не розчленовані на лопаті. Столон теж один, верхівковий, але вже має один або два вузли на подовженій частині і може розгалужуватися. Корінь слабо потовщений.

Адокса мускусна (Adoxa moschatellina)

Особини в іматурному віковому стані мають більші кореневища з тісно зближеними (майже супротивними) двома запасними лусками;. Зелений лист один, трійчастий з листочками на невеликих черешках, надрізаними на долі, але без гострих.

Віргінільні (молоді вегетативні) особини відрізняються ще більшим кореневищем з двома-трьома лусками, що запасають. Зеленого листя одне або два, двоякотрійчасте з цілком розвиненими листочками та їх частками. Крім верхівкового столону особин зазвичай має і бічні, що виходять з пазух, що запасають луски-столони, досягають великої довжини, гілкуються.

Генеративні особини розвивають по два-три асимілюючі листи з пластинками дорослої, форми, несуть один або два (рідко три) пазушні квітконоси. Виразних морфологічних відмінностей молодих та середньовікових генеративних особин встановити не вдалося. Генеративних особин, що відрізняються від інших більшими розмірами, великою кількістю асимілюючих листя і квітконосів, квіток у суцвіттях та ін. (Т. е. відповідних ознаками середньовікового генеративного стану), в популяціях, що вивчалися, адокси мускусної, як правило, не виявляли.
Старіння особин виразно виражається в таких ознаках: зменшення загальної довжини столонів, утворення кореневищ з більш витягнутою віссю, так що луски, що запасають, сидять рідше (не здаються супротивними і навіть не закривають один одного) - менш виражене потовщення базальної частини придаткового кореня і менш багате його розгалуження (Послаблення як всмоктуючої, так і контрактильної діяльності) - зменшення листової поверхні (скорочення розмірів часток аркуша при типовому його розчленуванні).

Субсенільні і сенільні особини можуть бути розпізнані по більш короткому черешку єдиного листа-розчленування пластинки, може досягати різного ступеня складності, але листочки її завжди сидячі, частки другого порядку часто асиметричні. Нерідко листя має форми, що наближаються до ювенільних. Кореневища у сенильних особин слабкі, тонкі, луски, що запасають, дрібні, корінь тонкий, слабо гілкується. Кореневища можуть лежати у ґрунті або під підстилкою у різних положеннях (не закріплені коренем).

Сезонний розвиток. За сезонним ритмом адоксу мускусна може бути віднесена до геміефемероїдів. Як і для всіх ефемероїдів, для неї характерне раннє розгортання квітконосів, так що цвітіння настає раніше, ніж повністю сформується поверхня, що асимілює. Цвітіння йде, мабуть, за рахунок використання запасів підземних органів, листя досягає своїх
повних розмірів вже до кінця цвітіння. Проте дозрівання плодів та закінчення "надземний" вегетації настає у адокси мускусної пізніше, ніж у ранньовесняних ефемероїдів-загальний період "надземний" вегетації складає у неї від 2,5 до 5 місяців.

Протягом свого величезного ареалу мускусна адоксу починає і закінчує вегетацію в різні терміни. У Центральній Європі адоксу вегетує з лютого до квітня, цвіте у лютому-березні (Ellenberg, 1939). При просуванні на північ та схід загальна тривалість "надземний" вегетації цієї рослини, мабуть, збільшується. Для Підмосков`я І. Г. Серебряков (1954) наводить графік сезонного розвитку, яким зелена поверхня існує в адокси з середини квітня до кінця липня, а опадіння плодів триває ще серпні. За нашими спостереженнями, в Підмосков`ї цвітіння адокси мускусної майже завжди починається одночасно з цвітінням інших ранньовесняних рослин (вітрениці, чубатки, гусячої цибулі), т. е. наприкінці квітня, а закінчення вегетації сильно варіює залежно від погодних умов. Так, у 1976 р. при пізній весні і прохолодному літі вегетація адокси тривала до середини серпня;.

Терміни вегетації адокси дещо різняться й у різних ценозах. Так, у листяних лісах (липняках, вільшаниках), де ця рослина іноді утворює майже чисті зарості на пухких, сильно тумусованих ґрунтах, вегетація закінчується раніше, а в сосново-широколистяних насадженнях з біднішими ґрунтами триває довше.

Підготовка до цвітіння (формування квітконосної втечі) .йде у адокси мускусної протягом попереднього сезону. Задатки квіток виявляються у нирках відновлення вже у серпні (Серебряков, 1954). Спорогенез та гаметогенез у квітках протікають, ймовірно, пізно восени.

Способи розмноження та розповсюдження. Екологія цвітіння адокси мало вивчена. Квітки її мають нектар і запах, вони відвідуються різними комахами - мухами, трипсами, проте прямих спостережень за їхньою запилювальною діяльністю, мабуть, не проводилося. Квітки адокси, розкрившись на початку цвітіння, потім не закриваються, в них лише поступово зав`януть тичинки та пелюстки, "чашечка" і зав`язь починають поступово розростатися - встановити момент закінчення цвітіння при візуальних спостереженнях тут важко. Вважають, що плоди, що утворюються в результаті як перехресного запилення, так і самозапилення. Є вказівки на наявність пристроїв, що обмежують самозапилення. На початку цвітіння тичинки відігнуті убік і розкриваються тріщинами убік пелюсток (Leuw, 1897)- пізніше вони пригинаються до приймок пестика. Однак, за іншими даними, квітки протерогінічні (Tutin, 1952). Деяка, іноді значна частина квіток залишається незапиленою і не дає плодів, тому насіннєва продуктивність невисока. Як вказує Г. П. Рисина (1973), одна генеративна втеча адокси дає до 12-15 насінин, а частіше менше- число ж генеративних особин у популяціях невелике, частіше вони мають по одному квітконосі.

Адокса мускусна (Adoxa moschatellina)

Костянки по дозріванні насіння в них не опадають з квітконосів, але внаслідок їх згинання опускаються вниз і врешті-решт лягають на грунт; навряд чи вони можуть бути помічені і розноситися птахами. Припускають, що їх м`якуш використовують будь-які безхребетні, наприклад равлики, які і розносять насіння (Hegi, 1927- Urania Pflanzenreich, 1973). Насіння плаває у воді, так що воно може бути перенесене навесні і талими водами.

Проростання насіння адокси краще відбувається за низької температури і світла (Kinzel, 1913). За спостереженнями Г. П. Рисиною (1973), сходи вимагають також високої вологості та легко гинуть при пересиханні підстилки внаслідок висушування сім`ядолів. Проростки гинуть і в тих випадках, коли насіння проростає під потужним шаром підстилки і ніжні сім`ядолі не можуть крізь неї пробитися. Насіннєве розмноження лише малою мірою може забезпечити .постійне відновлення та підтримання чисельності особин у популяціях адокси мускусної.

Вегетативне розмноження в популяціях мускусної адокси йде завжди, воно починається вже в ранні періоди - у ювенільних або імматурних особин, виявляється і в пізні періоди онтогенезу - застарих особин.Інтенсивність вегетативного розмноження залежить від кількості утворених особинами столонів та їх розгалуження. Одна особин адокси (віргінільна або генеративна) може дати початок 5-6, а іноді і 10 пагонів відновлення, що стають в. наступному сезоні самостійними особинами. Рослини вегетативного походження виявляються при цьому у різних вікових станах – від ювенільного до генеративного.

Вегетативна рухливість особин у популяціях адокси мускусної теж досить висока: сумарна довжина столонів, що утворюються кореневищем однієї дорослої рослини, може досягати 1 м і більше.

Екологія. Адокса мускусна - лісовий мезогігрофіт. До зволоження ґрунту вимоглива, виростає в умовах від вологолугового до сиролугового: 75-81 ступені шкали Л. Г. Раменського (Раменський та ін., 1956). За Елленбергом (Ellenberg, 1974), присвячена свіжим і вологим, не пересихаючим грунтам. Усі підземні частини рослини адокси розміщуються дуже поверхово - на глибині не більше 5 см, часто прямо під підстилкою, тому рослина страждає від літньої посухи, пов`язаної з випаровуванням або витрачанням води корінням інших рослин. Маса коренів, кожної особини невелика, тому що столони зовсім позбавлені їх і функціонує лише один корінь на кореневищі. Це і визначає приуроченість адокси до місць підвищеного весняного зволоження, затінювання та скупчення гумусу.Адокса вимоглива до мінерального багатства ґрунту, завжди приурочена до місць скупчення м`якого, "солодкого" гумусу - уникає кислих грунтів з щільною багаторічною підстилкою або з моховим покривом і грубим гумусом. За Елленбергом (Ellenberg, 1974), адокса - індикатор вмісту в ґрунті азоту.

Як і всі ефемероїди, адокса мускусна починає вегетацію при майже повному сонячному освітленні і має здатність швидко накопичувати запаси і рости на світлі. На світлі проростає і її насіння.

Фітоценологія. Особливості життєвої форми адокси, вегетативне розмноження, сезонний ритм розвитку та багато інших екологічних властивостей зближують цей вид з неморальною флорою. Можна вважати ймовірним, що він і сформувався як вид. умовах мезофітних широколистяних лісів. Сучасне ж поширення та фітоценологія виду несе в собі сліди багатьох складних процесів, що протікали в лісах Євразії у зв`язку з кліматичними змінами четвертинного періоду та впливом людини.

У Західній та Центральній Європі адокса мускусна зазвичай розглядається як характерний флористичний елемент широколистяних (букових, грабових, буково-грабових, дубово-грабових) лісів та їх похідних, а при підйомі в гори вона переходить у змішані ліси (Ellenberg, 1974), зустрічаючись до висоти 1300 м (Garcke, 1972). Те саме відбувається, очевидно, і при просуванні на схід: східноєвропейські широколистяні (дубово-липові та дубові) ліси стають занадто ксерофітними для цього виду, виникають фітоценотичні зв`язки з їх більш гігрофітними похідними – чистими липеньками, вільшаниками, хвойно-широколистими лісами. У Сибіру цей вид, мабуть, пов`язаний з дрібнолистяними лісами, а на Півночі - з чагарниковими, тундрами. У Підмосков`ї адоксу зустрічається в липеньках, сосново-широколистяних, вільхово-широколистяних лісах, чистих вільшаниках, вербових чагарниках, у заплавах річок і т.п. д.
Поширення адокси мускусної на півночі та сході Євразії несе сліди міграцій лісів у післяльодовиковий час. Так, Б. А. Тихоміров (1941) називає її в числі реліктів, що збереглися в тундрових ценозах від періоду післяльодовикового термічного максимуму, коли ліси просунулися на північ.

Література: M. M. Старостенкова. Біологічна флора Московської області. Вип. 5. Видавництво Московського університету, 1980