Підземна багаторічна втеча сфера представлена коротким кореневищем, що до першого цвітіння наростає моноподіально. Після відмирання генеративного втечі наростання змінюється на симподіальне (Серебряков, 1952-Troll, 1957). Кореневище темно-буре, у ґрунті розташовується горизонтально, вертикально, або під кутом до поверхні ґрунту. Верхівкова частина кореневища з пагоном поточного року часто буває відокремлена перетяжкою і спрямована майже вертикально нагору. На решті всього кореневище має неоднакову товщину, густо одягнене залишками прилистків і черешків (Флора СРСР, 1941).
Коренева система на перших етапах розвитку представлена системою головного та придаткового коріння. Після відмирання головного кореня у рослин розвивається система придаткового коріння. Придаткове коріння утворюється протягом усього літа. По В.Н. Голубєву (1962), суницю можна віднести до дрібнокореневих, кистекореневих рослин, що мають поверхневе коріння, розташоване в гумусовому горизонті. У надземній сфері рослина утворює два типи пагонів: розеткові вегетативні та напіврозеткові генеративні. Монокарпічні пагони при проростанні відкритих бруньок розвивають розетку зеленого асимілюючого листя і лише на другий рік після перезимівлі завершують свій розвиток, утворюючи квіти та плоди. Таким чином, генеративні пагони дициклічні.
Навесні, при утворенні квітконосної втечі, суниця в пазусі верхнього розеткового листа квітконосної втечі утворює дочірній бічний втечу. Як правило, протягом першого літа він розвивається як вегетативний асимілюючий, утворюючи 3-4 великі зелені листки (що відмирають до жовтня) і 1-2 короткочерешні листи (що зберігаються в зеленому стані весь зимовий період). У пазусі нижнього листя вегетативної втечі розвиваються надземні столони, або вуса, що служать для вегетативного розмноження рослин. У термінальній точці зростання протягом серпня та вересня формується суцвіття наступного року. Навесні з термінальної нирки втечі, що перезимувала, розвивається квітконосна втеча з 1-2 листям і суцвіття, а з пазухи верхнього розеткового листа - новий вегетативний втечу, що розвивається за описаним типом (Серебряков, 1952).
Відхилення від цього типу розвитку виявляються в тому, що замість вегетативної втечі, у пазусі верхнього розеткового листа навесні іноді повторно розвивається квітконосна втеча, що зазвичай спостерігається на вирубках та інших сильно освітлених місцях. Вегетативна втеча тоді утворюється в пазусі розеткового листа дочірньої квітконосної втечі. В умовах вологої та теплої осені термінальні бруньки вегетативної втечі іноді рушають у ріст, утворюючи пагони другого цвітіння.
По В.Н. Голубєву (1965), в умовах лугового степу суниця зелена (полуниця) - довго вегетуюча рослина, що відноситься до групи ксероморфних дрібнокореневих рослин, до підгрупи мезоморфних розеткових рослин нижнього ярусу травостою. Протягом вегетаційного сезону суниця утворює дві генерації листя, причому друга генерація - неповна, з 1-2 листя, що не досягають нормальних розмірів і йдуть під сніг. Це типово літньо-зимнезелена рослина, що зимує із зеленим листям. Після сходу снігу це листя виявляється цілком життєздатним і асимілює більш менш тривалий час навесні, а іноді і влітку. Якщо зима тепла і ґрунт довгий час не замерзає, у суниці може відбуватися інтенсивне зимове зростання нирок відновлення та зародкового листя. Таким чином, суниця характеризується вимушеним спокоєм.
Листя вегетативного розеточного втечі - трійчастоскладне, на довгих черешках, волохатих від густо одягаючих їх відстовбурчених волосків. Середній листочок на короткому черешку, яйцеподібний або зворотнояйцеподібний, по краю зубчастий, причому кінцевий зубець маленький, значно коротший за сусідні. Листя зверху - зелені, блискучі, притиснуваті, знизу - сіруваті від густо прилеглих шовковисто-блискучих волосків, особливо густих на видатних жилках. Листя на квітконосних пагонах - сидячі або на дуже коротких черешках, косо яйцевидні, з дрібними, тупуватими (нерідко майже закругленими) зубцями з кожного боку.
Розеткові зимуючі пагони знаходяться або на рівні поверхні ґрунту, або піднесені над поверхнею ґрунту приблизно на 0,5 см.
Цвіте суниця з другої половини травня до червня включно, т. е., по В.Н. Голубєву (1965), це - середньовесняно-ранньолітня квітуча рослина. Суцвіття дихазіальне (Troll, 1957). Квітки великі, до 2,5 см в діаметрі, зазвичай обох статей, хоча можуть бути ознаки роздільнопорожнини- чашечки трикутні, ланцетні, не довші за віночок, притиснуваті, при плодах притиснуті до них. Зовнішні листочки підчашшя однакової довжини з чашолистками або трохи довші за них, лінійно-ланцетні, на верхівці іноді розщеплені. Пелюстки 5-10 мм завдовжки, округлі або оберненояйцевидні, крани, що заходять один за одного, коротконоготкові, жовтувато-білі. Тичинки в квітці вдвічі довші за рилець маточка (у неплодоносних квіток) або однакової з ними довжини (у плодючих). Квітколожа - волосяна, довжиною близько 1 см (Флора СРСР, 1941).
Зав`язь одногніздна з одним сім`язачатком, що складається з нуцеллусу та простого інтегументу через недорозвинення внутрішнього покриву. Насіннєзачаток крассинуцеллятний з добре розвиненою парієтальною тканиною (Беридзе, 1965). У квітках раніше розвиваються приймочки пестиків, потім тичинки. Комахи виробляють перехресне запилення. Якщо комах не буває, то відбувається самозапилення завдяки тому, що власний пилок ще встигає потрапити на рильці свого ж маточка. Квітки на ніч і в погану погоду никнуть, що захищає їх від дощу та роси. Після запилення залишаються постійно пониклими, і плоди внаслідок цього виходять також пониклими, висячими.
Плід фрага - багатогорішок на розрослі квітколожі, або,.Н. Тихомирову (1989), - "антокарпій". Плоди - горішки можуть як виняток виступати в якості окремих діаспор, але рослина виробила пристосування для їх сукупного поширення у вигляді м`ясисто-сокового тора, що розростається (Тихомиров, 1989: 64). Плоди кулясті або обратнояйцеподібні, при підставі звужені, переважно жовтувато-білі, лише на верхівці червоні, рідше цілком рожеві або блідо-червоні, дуже ароматні. Від чашки плід відокремлюється досить важко. Горішки трохи занурені в м`якоть плода. Насіння довгасте, загострене з одного боку і округле - з іншого, жовто-зелене з червоними цятками, без ендосперму.
Онтогенез. У природі особи насіннєвого походження знайдено не були. Насіння, зібране в липні, у жовтні було висіяне в чашки Петрі. У лабораторних умовах на 15-18-й день схожість досягла 80-95%. Проростання надземне. Сім`ядолі - зворотнояйцеподібні, з округлою верхівкою, з звужувальною основою, з майже непомітним черешком, покриті короткими залозистими волосками. Гіпокотиль близько 5 мм, корінь до 1 см завдовжки, покритий великою кількістю кореневих волосків. З верхівкової бруньки розвивається розеткова втеча. Проросток з 1-2 майже округлими листами, довжиною 0,4 і шириною 0,3 см з 2-3 зубцями. Приблизно через 1-2 місяці сім`ядольне листя відмирає, і рослини переходять в ювенільний стан.
Подальший опис онтогенезу полягає в описі особин вегетативного походження, оскільки вони несуть риси дуже глибокого омолодження, до ювенільного стану. Опис розвитку особи на столоні ґрунтується на постійних спостереженнях.
Такі особини виникають із верхівкової бруньки надземного столону, яка утворює розеткову втечу (бічна продовжує розвиток столону у довжину). У розеткового втечі за лускоподібним листом формується перший лист. Він з`являється згорнутим, висотою 0,3-0,5 см, черешок його соковитий, опушений, з добре розвиненими прилистками, тривалість життя листка - 35 днів. Придаткові коріння відсутні, намічаються тільки горбики. Через 3 дні черешок листа подовжується до 2 см і пластинка першого листа розгортається. Серединний листочок першого листа – округлої форми, довжиною 0,6 см, шириною – 0,5 см. Зубці по краю листочка починаються вище середини, причому, кінцевий зубець довше трьох інших (у всіх особин дані за кількістю зубців серединного листочка наводяться тільки з одного боку, без кінцевого зубця). На 4-5-й день розвивається один придатковий корінь рожевого кольору, що закріплює рослину в ґрунті. Після першого листа через 10 днів з`являється другий лист. До цього часу довжина черешка першого листа становить 3-4 см, довжина листової пластинки збільшується до 0,91 см, ширина - до 0,64 см, зубців 3-4, кінцевий зубець дорівнює іншим. Корінь - 5 см, ще не гілкується. До кінця ювенільного стану у рослини розвинене кореневища завдовжки 0,85 см, яке за допомогою коренів втягується в ґрунт. Розвиток особини протікає дуже швидко, і приблизно за місяць рослина проходить шлях від ювенільного до іматурного стану.
Іматурні рослини мають розеткову втечу з 1-2 відмерлими листами і з 1-2 добре розвиненими живими листами. Постійні спостереження показали, що за вегетаційний період рослина утворює 4-5 листків. Тривалість життя листя - близько 30 днів, тому в будь-який момент особина має 2 листки живих, 1 відмерлий і 1 формується. Навесні і влітку особин розвиває довгочеречне листя з довжиною черешка до 10 см, серединного листочка - 2 см, шириною 1,34 см, з 5-7 зубцями. У деяких листочків зубці починаються нижче середини, а в інших – вище. Зустрічаються особини, у яких на одному боці листочка 5 зубців починаються вище середини, а з іншого боку цього ж листочка - 7 зубців, і починаються вони нижче середини. Кінцевий зубець або майже дорівнює, або трохи довший за інших.
Листя другої генерації - короткочерешкові, з довжиною черешка 2-3 см, серединний листочок - довжиною 1,5 см і 5-7 зубцями, розвивається наприкінці серпня-вересня. Розеткова втеча вже міцно закріплена в грунті, кореневище завдовжки 2,5 см. Придаткових коренів 7-10, вони гілкуються. В іматурний стан особини переходять або в той же сезон, або на наступний тривалість життя в іматурному стані - від 1 до 3 років. У ювенільному та імматурному стані рослина суниці є моноцентричною особиною, де вегетативна розеткова втеча наростає моноподіально.
Віргінільні рослини мають розеткову втечу, яка за рік утворює 6-7 листків, причому в момент спостережень (один раз на місяць) в особини налічується 2 листки відмерлих, 2-3 - живих і 1 розвивається. Весняно-літнє листя - довгочеречне, з довжиною черешка - 15 см, серединним листочком - 5,3 см, шириною 3,2 см, з 9-13 зубцями. Кінцевий зубець по довжині або дорівнює іншим, або трохи менше. Тривалість життя цього листя становить близько 23 днів. Листя другої генерації - короткочерешкові, з довжиною черешка в середньому близько 5 см, із серединним листочком 2,2 см завдовжки, з 8-10 зубцями. Тривалість життя короткочерешного листя, що з`являється наприкінці серпня - початку жовтня - близько 8 місяців. Кореневище стає більш потужним, довжиною до 3,5 см, кількість придаткових коренів, що гілкуються, збільшується. У віргінільному стані рослина утворює надземний столон, що розвивається з пазушної нирки першого листка, що з`явився навесні. Столони починають розвиватися в останній декаді червня і до кінця липня – початку серпня вже повністю розвинені. Особина дає 1, рідше 2 столони, на ньому розвиваються від 2 до 5 дочірніх розеток, причому в цей час на столоні спостерігаються як ювенільні, так і імматурні рослини.
Отже, у віргінільному стані рослина на самому початку вегетаційного сезону являє собою моноцентричну особину - під час утворення столону та вкорінення дочірніх розеток це - явно поліцентрична особина з ранньою спеціалізованою дезінтеграцією, а після відмирання столонів особина знову стає моноцентричною. Тривалість життя особи у віргінільному стані - до 3-4 років.
Тривалість дегенеративного періоду суниці зеленої у природних умовах становить 5-7 років, що перевищує тривалість дегенеративного періоду суниці лісової на 2-4 роки. За даними І.Г. Серебрякова (1952), суниця лісова зацвітає на 3-й рік.
Молоді генеративні особини - це напіврозеткові рослини з подовженими генеративними паростками, що розвиваються з верхівкових бруньок. По В.Н. Голубєву (1965), в Стрілецькому луговому степу суниця зелена - розеточна рослина, у якої в основі генеративної втечі не утворюється розеточного листя. за "нашим спостереженням (1982-1985 рр.).), на остепненому лузі високого рівня р. Угри Калузької області в перших числах травня у генеративних особин вже є невелика 5-10 см квітконосна бутонізуюча втеча, в основі якої розвинене від 1 до 3 листя з укороченими міжвузлями і 1-2 листи на подовженій втечі. Розеткове листя генеративної втечі має довжину 7-10 см і в червні повністю відмирає. Перша квітконосна втеча - поліциклічна, прямостояча, близько 28 см завдовжки, густо покрита відстовбурченими волосками. Суниця зелена зацвітає наприкінці травня, закінчує цвітіння у червні. Кількість квіток на особину - 3-5. Плоди дозрівають наприкінці липня.
Одночасно з появою генеративної втечі починає розвиватися бічна нирка верхнього розеткового листа, яка дасть початок новому вегетативному втечу. До кінця червня ця втеча має вже 4 листи. Перша генерація листя вегетативної втечі має довжину черешків – 21 см, серединних листочків – 5,2 см, ширину – 3,2 см, число зубців – 9-11. Кінцевий зубець коротший за сусідні. Ця ознака буде характерною і для наступних станів. В результаті інтенсивного фотосинтезу нова вегетативна втеча накопичує велику кількість поживних речовин у стеблі, відтісняє убік тонку квітконосну втечу і займає верхівкове положення. У період цвітіння складається враження, що генеративна втеча - бічна. Вегетативна втеча, що продовжує свій розвиток, у серпні-вересні утворює листя другої генерації. Довжина черешків листя, в середньому, - 5,7 см, довжина серединного листочка - 2-3 см, ширина - 1,5, число зубців - 7-10. За рік особина утворює до 8 листків. Тривалість життя листа близько 18 днів.
З пазушних бруньок першого листя нової вегетативної втечі утворюється 1-2 столони. Наприкінці липня вони досягають довжини близько 70 см і формують до 5 дочірніх розеток. Кореневище (до 4-5 см завдовжки) має досить багато придаткових коренів, що гілкуються. Наростання змінюється на симподіальне.
Середньовічні генеративні рослини розвивають 2-3 розеткові втечі з 5-8 листків. Листя першої генерації має довжину черешка 23 см, серединний листочок - довжиною 4,7 см, шириною - 2,9 см і число зубців 8-І. Висота генеративної втечі - до 27 см, кількість квіток на особину - 4-8. Число насіння на одну особину - 123 при середній кількості плодів на особину - 6. Довжина черешків листя другої генерації вегетативної втечі – 3-4 см, довжина серединних листочків – 1,5-2 см, ширина – 1-1,5 см, число зубців – 8-10. Рослина утворює 2-3 столони до 80 см завдовжки і до 8 дочірніх розеток. Довжина кореневища досягає 6 см, кореневища розгалужується, утворюються 1 або 2 втечі II порядку, з базальної частини кореневища починає відмирати, і довжина кореневища I порядку до розгалуження становить близько 1,5 см.
Старі генеративні рослини утворюють розеткову втечу, від 3 до 8 листя з довжиною черешків листя в першій генерації до 20 см, серединного листочка - 4,9 см, шириною 3,2 см, з 9-11 зубцями. Довжина черешків листя другої генерації – 4-5 см, довжина серединного листочка – 2-2,5 см, ширина – 1,5 см, число зубців – 8-10. Висота генеративної втечі зменшується до 24 см, кількість квіток до - 2-4, середня кількість плодів на особину - до 2, кількість насіння - до 36. Старі генеративні особини утворюють 1-2 столони завдовжки до 52 см, на яких розвивається від 1 до 6 дочірніх розеток. У підземній сфері відбувається розподіл (партикуляція) кореневищ, довжина кореневища досягає 6,2-6,6 см. Зменшується інтенсивність утворення придаткових коренів на ділянці кореневища, що наростає, через що воно перестає втягуватися в грунт.
Як показали спостереження за маркованими особинами, у суниці можливі перерви у цвітінні: частина особин цвіте щороку, інша - ні. Частина особин, що не цвіте навесні, зацвітає у серпні. Перерви у цвітінні пов`язані з витрачанням при цвітінні великих кількостей запасних речовин та необхідністю накопичення їх для наступного цвітіння (Моліш, 1933). Тривалість життя особин у генеративному стані – 4-6 років.
У субсенільних рослин відсутні надземні столони і не утворюються генеративні пагони. Вегетативна розеткова втеча - з 2-3 листами. Висота черешків – близько 11 см, довжина серединного листочка – 4,4 см, ширина – 2,5 см, число зубців – 9. Кореневище пухке, трухляве, близько 5 см завдовжки, з базальної частини, що руйнується, а з апікальної - покрите залишками черешків листя. Точка зростання внаслідок того, що не утворюються нові придаткові корені, виявляється піднесеною над поверхнею ґрунту на 0,5-0,8 см.
Сенільні рослини за розмірами і формою листя (їх 1-2) нагадують ювенильні. Висота черешка листа – 7 см, довжина серединного листочка – 0,7 см, ширина – 0,5 см, число зубців – 5. Кореневище довге - 4 см, старе, що руйнується. Крапка зростання піднята над поверхнею на 1,5-2 см і взимку відмирає.
У процесі онтогенезу суниця зелена проходить наступні фази онтогенезу. Проростки, ювенільні, імматурні рослини представлені первинною розетковою втечею - моноцентричною структурою. Починаючи з віргінільного стану, коли формуються надземні столони, структура особин стає явно поліцентричною, утворюється куртина, але віргінільні рослини – розеткові, а генеративні – напіврозеткові, явно поліцентричні. Фаза поліцентричної особи коротка - близько двох місяців. Сенільні та субсенільні - це розеточні парціальні моноцентричні пагони.
Таким чином, дорослі особини суниці відносяться до явно поліцентричної біоморфи, проте структура дорослої особини лабільна і змінюється протягом вегетаційного сезону: навесні - вона моноцентрична, влітку - явно поліцентрична, восени - моноцентрична. Ритм сезонного розвитку залежить від географічного пункту спостережень та погодних умов.
Способи розмноження та розповсюдження. Суниця зелена (полуниця) розмножується як насінням, так і вегетативним шляхом. Останній спосіб у природних спільнотах переважає. На втечі утворюється від 3 до 9 збірних плодів, кожен містить від 20 до 138 насінин (Калузька обл.)., з. Палаци) і навіть – до 480 (м. Таруса). Насіннєва продуктивність у розрахунку на особину - невисока. Плоди поїдають птиці, що забезпечує розселення на значні відстані. Насіння має гарну схожість: на 15-й день проросло все з 25 посаджених насіння. Збір плодів різко обмежує можливість насіннєвого розмноження.
Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою столонів (усів). Вони розвиваються в пазухах нижнього листя бічних розеточних пагонів, що з`являються навесні. На початку вони ростуть похило вгору, потім їхня верхівка активно опускається до поверхні ґрунту, укоріняючись і утворюючи дочірні розеткові пагони. Від материнської втечі до дочірньої розетки формується лише два міжвузля - гіпоподій і мезоподій. Дочірня розетка розвивається або термінально - після 2-го передліста столону, або з пазушної бруньки 2-го передліста. І в тому, і в іншому випадку формується новий столон, на якому розвивається нова розетка. Столони утворюються на рослинах суниці віргінільного, молодого, середньовікового та старого генеративного вікових станів. Життя особи вегетативного походження починається з ювенільного стану.
Найбільшу інтенсивність вегетативного розмноження мають середньовікові особини. Вони утворюють найбільше столонів, більше розеток і більшу відстань поширюють вегетативні зачатки. Число столонів і дочірніх розеток, що формуються старими генеративними та молодими рослинами, приблизно однаково. Але молоді особини, володіючи інтенсивнішим зростанням у порівнянні зі старими, поширюють вегетативні зачатки на більшу відстань, ніж старі генеративні. Найменшою інтенсивністю вегетативного розмноження мають віргінільні особини. Кількість дочірніх розеток та довжина столонів залежить від погодних умов вегетаційного сезону. Так, у вологому 1982 столони були довшими, ніж у більш посушливому році приблизно в 2 рази, а число розеток зменшилося в 1,5-2 рази. Найбільшу життєздатність мають дочірні розетки, найближче розташовані до материнської особи. Зазвичай зберігаються дві перші розетки, решта відмирають у перші два роки. На 3-й рік відмирання практично припиняється, настає період стабілізації чисельності. Загальна тривалість онтогенезу варіює від 5-7 до 13-15 років (в умовах сильно зімкнутого травостою).
Екологія. Суниця зелена (полуниця) - вид екологічно пластичний. У невеликих кількостях росте і на бідних, і на багатих ґрунтах: від чорноземних до лучних (дернових) і підзолистих і навіть слабосолончакових, при рН від слабокислої через нейтральну до слаболужної та від волого-лугової до середньостепового зволоження.
При високій розмаїтості й у багатих лугових степів, остепненных сухих лугов, і навіть сухих лісів - соснових і дубових (зона лісостепу) з вологостеповим чи луговостеповим зволоженням (Раменський та інших., 1956). За нашими даними, суниця поєднує відносну ксероморфність (вміст води в листі невисокий - 58-59%) з тіневитривалістю (має дуже тонку листову пластинку 108-139 мкм). Водоутримуюча здатність листя у суниці досить низька (втрата води висока - 80%) і вважає Л.Г. Добренькова (1979), вона - незасухостійка, але зимостійка (Колкова, 1988). За типом водного харчування в умовах степів відноситься до омброфітів (Бейдеман, 1954).
Фітоценологія. Суниця зелена - типовий лісостеповий вид. За А.Н. Пономарьову (1948, 1949, 1952), однаково характерний для лугово-степових угруповань, так і для світлих розріджених лісів, їх галявин і галявин. За межами лісостепу зустрічається в незональних умовах: у горах найбільш звичайна у гірсько-лугових степах (Носова, 1973). В.Н. Голубєв (1962, 1965) відзначав, що суниця - один із домінуючих видів степових угруповань, відноситься до субдомінантів. Полуниця є типовим видом трав`янистого покриву дубових лісів з пухнастого дуба, для червоно-ковилових різнотравних лугових степів на вилужених чорноземах.
Часто й рясно росте на степових ділянках, особливо – різнотравно-типчакових. Тонкий і багатий на гумус найбільш сприяє її розвитку. При витісненні борової флори можна встановити особливу, тривалу фазу полуниці (суниці зеленої) з позначкою "sociales" і "copiosae", яка може існувати 5-10 років. У заплаві, поза степовими ділянками, суниця є скрізь сухими місцями. На правобережжі звичайна по відкритих місцях та схилах, на рівному вододілі.
Особливості вегетативного розмноження та можливість тривалого існування особин у вегетативному стані визначають характер вікового спектру в цінопопуляціях: локальний максимум утворюють старі рослини, абсолютний максимум частіше припадає на прегенеративні рослини. Поява нових особин відбувається щороку та нерівномірно залежно від умов року (так, у 1982 р. відзначено різке піднесення чисельності ювенільних особин). Різка кількісна диспропорція між віргінільними і молодими генеративними особинами, з одного боку, і зрілими генеративними, з іншого, свідчить про те, що велика частина особин, що вижили, розвивається з пропуском зрілого генеративного стану, поповнюючи групу старих рослин.
Вивчення просторової структури суниці зеленої показало, що особини розміщені дифузно, не утворюючи скупчень, що також, мабуть, пояснюється вегетативним розмноженням. Спостереження за маркованими особинами суниці протягом чотирьох років виявили, що вуса з дочірніми розетками, що відходять від материнських рослин, ніяк не орієнтовані по відношенню до сторін світла.
Суниця зелена (полуниця) виявляє як властивості реактивності (швидке захоплення території, енергійне вегетативне розмноження, високі показники чисельності, переважання молодих рослин у цінопопуляціях), так і властивості толерантності (розвиток із пропуском вікових станів у цінопопуляціях). Ценотична та екологічна (до нестачі світла) толерантність суниці проявляється в тому, що вона здатна тривалий час існувати у вегетативному стані. У зв`язку з дрібними розмірами рослин суниця має низьку конкурентну потужність.
Консортивні зв`язки. Для суниці характерне перехресне запилення. Так само, як і у суниці лісової, квітки суниці зеленої відвідуються мухами, жуками, джмелями та бджолами (Іванова, Токарєва, 1966).
На молодому листі, що розвивається, між складеними листочками виявлено суничний кліщикTarsoneinus fragariae Lim.). У бутонах виявлено малиновий довгоносик (Anthonomus rubi Hcrbst.). Часто листя проїдено суничним листогризом (Galerucella tenella L.). Павутинний кліщик (Tetrahychus telarius L.) затягує знизу лист павутиною, висмоктуючи соки, викликає пожовтіння спочатку вздовж жилок, а потім всього листа. Плоди часто уражаються сірою гниллю (Sclerotinia fusceliana Fuck.). За результатами досліджень у ГБС АН СРСР, суниця сильно уражується борошнистою росою (Sphaerotheca macularis Fr. Mag. f. fragaria Jacz.), але досить стійка до бурої, незграбної та білої плямистості (Волкова, 1988).
Господарське значення. Суниця зелена (полуниця) - кормова рослина середньої якості, але цінна лікарська рослина. Плоди містять: глюкози – 4,98%, сахарози – 6,33%, вільних кислот – 0,55% (у тому числі фолієвої кислоти – (В9) – 0,24%, аскорбінової кислоти – 50-70%), Р -активних речовин - 0,25-0,75%, азотовмісних речовин - 1,49%, золи - 1,22%, води - 82,3%. Крім того, плоди містять каротин, вітамін Вх, а також дубильні, флавонові та пектинові речовини, антоціанові сполуки, ефірну олію, фітонциди, мікроелементи. У листі знайдені дубильні речовини, від 300 до 438 мг аскорбінової кислоти, ефірна олія (Ларін та ін.)., 1951- Вигоров, 1972), Суниця має найрізноманітнішу дію: протизапальну, рано загоювальну, потогінну, сечогінну, кровоспинну і в`яжучу. Регулює обмін речовин, має протисклеротичну дію, покращує склад крові. Плоди цінуються як засіб, що розчиняє каміння печінки та нирок і не допускає їх виникнення, а також як засіб при подагрі (Свиридонов, 1984). Настій трави вживається при захворюваннях легень (бронхіальній астмі, туберкульозі легень), при катарі товстих і тонких кишок, запаленні печінки, селезінки, жовчного міхура та нирок (Землинський, 1949).
Плоди вживають у їжу у свіжому, сушеному вигляді та для приготування варення. У той же час, суниця містяться алергени, що викликають у деяких людей кропив`янку, нудоту, блювоту, біль у шлунку (Вігоров, 1972).
Література: Н.З. Сугоркіна. Біологічна флора Московської області. Вип. 10. Москва, 1995
Суниця зелена, або полуниця (fragaria viridis)
Категорія Різне
Географічне поширення. Суниця зелена, або полуниця - ареал виду обмежений північною півкулею і відноситься, А.А. Гроссгейму (1952), до палеарктичного географічного типу. У європейській частині зустрічається: в Ладозько-Ільменському, Верхньоволзькому, Заволзькому, Верхньодніпровському, Середньо-Дніпровському, Причорноморському, Волзько-Донському, Волзько-Камському районах-в Криму-в усіх районах Кавказу. У Західному Сибіру - в Ленсько-Колимському, Даурському-у Середній Азії - в Джунгарсько-Тарбагатайському та Тян-Шанському районах (Флора СРСР, 1941). За межами території колишнього СРСР суниця знайдена майже у всій Європі, крім Крайньої Півночі та південного Середземномор`я.
Підземна багаторічна втеча сфера представлена коротким кореневищем, що до першого цвітіння наростає моноподіально. Після відмирання генеративного втечі наростання змінюється на симподіальне (Серебряков, 1952-Troll, 1957). Кореневище темно-буре, у ґрунті розташовується горизонтально, вертикально, або під кутом до поверхні ґрунту. Верхівкова частина кореневища з пагоном поточного року часто буває відокремлена перетяжкою і спрямована майже вертикально нагору. На решті всього кореневище має неоднакову товщину, густо одягнене залишками прилистків і черешків (Флора СРСР, 1941).
Коренева система на перших етапах розвитку представлена системою головного та придаткового коріння. Після відмирання головного кореня у рослин розвивається система придаткового коріння. Придаткове коріння утворюється протягом усього літа. По В.Н. Голубєву (1962), суницю можна віднести до дрібнокореневих, кистекореневих рослин, що мають поверхневе коріння, розташоване в гумусовому горизонті. У надземній сфері рослина утворює два типи пагонів: розеткові вегетативні та напіврозеткові генеративні. Монокарпічні пагони при проростанні відкритих бруньок розвивають розетку зеленого асимілюючого листя і лише на другий рік після перезимівлі завершують свій розвиток, утворюючи квіти та плоди. Таким чином, генеративні пагони дициклічні.
Навесні, при утворенні квітконосної втечі, суниця в пазусі верхнього розеткового листа квітконосної втечі утворює дочірній бічний втечу. Як правило, протягом першого літа він розвивається як вегетативний асимілюючий, утворюючи 3-4 великі зелені листки (що відмирають до жовтня) і 1-2 короткочерешні листи (що зберігаються в зеленому стані весь зимовий період). У пазусі нижнього листя вегетативної втечі розвиваються надземні столони, або вуса, що служать для вегетативного розмноження рослин. У термінальній точці зростання протягом серпня та вересня формується суцвіття наступного року. Навесні з термінальної нирки втечі, що перезимувала, розвивається квітконосна втеча з 1-2 листям і суцвіття, а з пазухи верхнього розеткового листа - новий вегетативний втечу, що розвивається за описаним типом (Серебряков, 1952).
Відхилення від цього типу розвитку виявляються в тому, що замість вегетативної втечі, у пазусі верхнього розеткового листа навесні іноді повторно розвивається квітконосна втеча, що зазвичай спостерігається на вирубках та інших сильно освітлених місцях. Вегетативна втеча тоді утворюється в пазусі розеткового листа дочірньої квітконосної втечі. В умовах вологої та теплої осені термінальні бруньки вегетативної втечі іноді рушають у ріст, утворюючи пагони другого цвітіння.
По В.Н. Голубєву (1965), в умовах лугового степу суниця зелена (полуниця) - довго вегетуюча рослина, що відноситься до групи ксероморфних дрібнокореневих рослин, до підгрупи мезоморфних розеткових рослин нижнього ярусу травостою. Протягом вегетаційного сезону суниця утворює дві генерації листя, причому друга генерація - неповна, з 1-2 листя, що не досягають нормальних розмірів і йдуть під сніг. Це типово літньо-зимнезелена рослина, що зимує із зеленим листям. Після сходу снігу це листя виявляється цілком життєздатним і асимілює більш менш тривалий час навесні, а іноді і влітку. Якщо зима тепла і ґрунт довгий час не замерзає, у суниці може відбуватися інтенсивне зимове зростання нирок відновлення та зародкового листя. Таким чином, суниця характеризується вимушеним спокоєм.
Листя вегетативного розеточного втечі - трійчастоскладне, на довгих черешках, волохатих від густо одягаючих їх відстовбурчених волосків. Середній листочок на короткому черешку, яйцеподібний або зворотнояйцеподібний, по краю зубчастий, причому кінцевий зубець маленький, значно коротший за сусідні. Листя зверху - зелені, блискучі, притиснуваті, знизу - сіруваті від густо прилеглих шовковисто-блискучих волосків, особливо густих на видатних жилках. Листя на квітконосних пагонах - сидячі або на дуже коротких черешках, косо яйцевидні, з дрібними, тупуватими (нерідко майже закругленими) зубцями з кожного боку.
Розеткові зимуючі пагони знаходяться або на рівні поверхні ґрунту, або піднесені над поверхнею ґрунту приблизно на 0,5 см.
Цвіте суниця з другої половини травня до червня включно, т. е., по В.Н. Голубєву (1965), це - середньовесняно-ранньолітня квітуча рослина. Суцвіття дихазіальне (Troll, 1957). Квітки великі, до 2,5 см в діаметрі, зазвичай обох статей, хоча можуть бути ознаки роздільнопорожнини- чашечки трикутні, ланцетні, не довші за віночок, притиснуваті, при плодах притиснуті до них. Зовнішні листочки підчашшя однакової довжини з чашолистками або трохи довші за них, лінійно-ланцетні, на верхівці іноді розщеплені. Пелюстки 5-10 мм завдовжки, округлі або оберненояйцевидні, крани, що заходять один за одного, коротконоготкові, жовтувато-білі. Тичинки в квітці вдвічі довші за рилець маточка (у неплодоносних квіток) або однакової з ними довжини (у плодючих). Квітколожа - волосяна, довжиною близько 1 см (Флора СРСР, 1941).
Зав`язь одногніздна з одним сім`язачатком, що складається з нуцеллусу та простого інтегументу через недорозвинення внутрішнього покриву. Насіннєзачаток крассинуцеллятний з добре розвиненою парієтальною тканиною (Беридзе, 1965). У квітках раніше розвиваються приймочки пестиків, потім тичинки. Комахи виробляють перехресне запилення. Якщо комах не буває, то відбувається самозапилення завдяки тому, що власний пилок ще встигає потрапити на рильці свого ж маточка. Квітки на ніч і в погану погоду никнуть, що захищає їх від дощу та роси. Після запилення залишаються постійно пониклими, і плоди внаслідок цього виходять також пониклими, висячими.
Плід фрага - багатогорішок на розрослі квітколожі, або,.Н. Тихомирову (1989), - "антокарпій". Плоди - горішки можуть як виняток виступати в якості окремих діаспор, але рослина виробила пристосування для їх сукупного поширення у вигляді м`ясисто-сокового тора, що розростається (Тихомиров, 1989: 64). Плоди кулясті або обратнояйцеподібні, при підставі звужені, переважно жовтувато-білі, лише на верхівці червоні, рідше цілком рожеві або блідо-червоні, дуже ароматні. Від чашки плід відокремлюється досить важко. Горішки трохи занурені в м`якоть плода. Насіння довгасте, загострене з одного боку і округле - з іншого, жовто-зелене з червоними цятками, без ендосперму.
Онтогенез. У природі особи насіннєвого походження знайдено не були. Насіння, зібране в липні, у жовтні було висіяне в чашки Петрі. У лабораторних умовах на 15-18-й день схожість досягла 80-95%. Проростання надземне. Сім`ядолі - зворотнояйцеподібні, з округлою верхівкою, з звужувальною основою, з майже непомітним черешком, покриті короткими залозистими волосками. Гіпокотиль близько 5 мм, корінь до 1 см завдовжки, покритий великою кількістю кореневих волосків. З верхівкової бруньки розвивається розеткова втеча. Проросток з 1-2 майже округлими листами, довжиною 0,4 і шириною 0,3 см з 2-3 зубцями. Приблизно через 1-2 місяці сім`ядольне листя відмирає, і рослини переходять в ювенільний стан.
Подальший опис онтогенезу полягає в описі особин вегетативного походження, оскільки вони несуть риси дуже глибокого омолодження, до ювенільного стану. Опис розвитку особи на столоні ґрунтується на постійних спостереженнях.
Такі особини виникають із верхівкової бруньки надземного столону, яка утворює розеткову втечу (бічна продовжує розвиток столону у довжину). У розеткового втечі за лускоподібним листом формується перший лист. Він з`являється згорнутим, висотою 0,3-0,5 см, черешок його соковитий, опушений, з добре розвиненими прилистками, тривалість життя листка - 35 днів. Придаткові коріння відсутні, намічаються тільки горбики. Через 3 дні черешок листа подовжується до 2 см і пластинка першого листа розгортається. Серединний листочок першого листа – округлої форми, довжиною 0,6 см, шириною – 0,5 см. Зубці по краю листочка починаються вище середини, причому, кінцевий зубець довше трьох інших (у всіх особин дані за кількістю зубців серединного листочка наводяться тільки з одного боку, без кінцевого зубця). На 4-5-й день розвивається один придатковий корінь рожевого кольору, що закріплює рослину в ґрунті. Після першого листа через 10 днів з`являється другий лист. До цього часу довжина черешка першого листа становить 3-4 см, довжина листової пластинки збільшується до 0,91 см, ширина - до 0,64 см, зубців 3-4, кінцевий зубець дорівнює іншим. Корінь - 5 см, ще не гілкується. До кінця ювенільного стану у рослини розвинене кореневища завдовжки 0,85 см, яке за допомогою коренів втягується в ґрунт. Розвиток особини протікає дуже швидко, і приблизно за місяць рослина проходить шлях від ювенільного до іматурного стану.
Іматурні рослини мають розеткову втечу з 1-2 відмерлими листами і з 1-2 добре розвиненими живими листами. Постійні спостереження показали, що за вегетаційний період рослина утворює 4-5 листків. Тривалість життя листя - близько 30 днів, тому в будь-який момент особина має 2 листки живих, 1 відмерлий і 1 формується. Навесні і влітку особин розвиває довгочеречне листя з довжиною черешка до 10 см, серединного листочка - 2 см, шириною 1,34 см, з 5-7 зубцями. У деяких листочків зубці починаються нижче середини, а в інших – вище. Зустрічаються особини, у яких на одному боці листочка 5 зубців починаються вище середини, а з іншого боку цього ж листочка - 7 зубців, і починаються вони нижче середини. Кінцевий зубець або майже дорівнює, або трохи довший за інших.
Листя другої генерації - короткочерешкові, з довжиною черешка 2-3 см, серединний листочок - довжиною 1,5 см і 5-7 зубцями, розвивається наприкінці серпня-вересня. Розеткова втеча вже міцно закріплена в грунті, кореневище завдовжки 2,5 см. Придаткових коренів 7-10, вони гілкуються. В іматурний стан особини переходять або в той же сезон, або на наступний тривалість життя в іматурному стані - від 1 до 3 років. У ювенільному та імматурному стані рослина суниці є моноцентричною особиною, де вегетативна розеткова втеча наростає моноподіально.
Віргінільні рослини мають розеткову втечу, яка за рік утворює 6-7 листків, причому в момент спостережень (один раз на місяць) в особини налічується 2 листки відмерлих, 2-3 - живих і 1 розвивається. Весняно-літнє листя - довгочеречне, з довжиною черешка - 15 см, серединним листочком - 5,3 см, шириною 3,2 см, з 9-13 зубцями. Кінцевий зубець по довжині або дорівнює іншим, або трохи менше. Тривалість життя цього листя становить близько 23 днів. Листя другої генерації - короткочерешкові, з довжиною черешка в середньому близько 5 см, із серединним листочком 2,2 см завдовжки, з 8-10 зубцями. Тривалість життя короткочерешного листя, що з`являється наприкінці серпня - початку жовтня - близько 8 місяців. Кореневище стає більш потужним, довжиною до 3,5 см, кількість придаткових коренів, що гілкуються, збільшується. У віргінільному стані рослина утворює надземний столон, що розвивається з пазушної нирки першого листка, що з`явився навесні. Столони починають розвиватися в останній декаді червня і до кінця липня – початку серпня вже повністю розвинені. Особина дає 1, рідше 2 столони, на ньому розвиваються від 2 до 5 дочірніх розеток, причому в цей час на столоні спостерігаються як ювенільні, так і імматурні рослини.
Отже, у віргінільному стані рослина на самому початку вегетаційного сезону являє собою моноцентричну особину - під час утворення столону та вкорінення дочірніх розеток це - явно поліцентрична особина з ранньою спеціалізованою дезінтеграцією, а після відмирання столонів особина знову стає моноцентричною. Тривалість життя особи у віргінільному стані - до 3-4 років.
Тривалість дегенеративного періоду суниці зеленої у природних умовах становить 5-7 років, що перевищує тривалість дегенеративного періоду суниці лісової на 2-4 роки. За даними І.Г. Серебрякова (1952), суниця лісова зацвітає на 3-й рік.
Молоді генеративні особини - це напіврозеткові рослини з подовженими генеративними паростками, що розвиваються з верхівкових бруньок. По В.Н. Голубєву (1965), в Стрілецькому луговому степу суниця зелена - розеточна рослина, у якої в основі генеративної втечі не утворюється розеточного листя. за "нашим спостереженням (1982-1985 рр.).), на остепненому лузі високого рівня р. Угри Калузької області в перших числах травня у генеративних особин вже є невелика 5-10 см квітконосна бутонізуюча втеча, в основі якої розвинене від 1 до 3 листя з укороченими міжвузлями і 1-2 листи на подовженій втечі. Розеткове листя генеративної втечі має довжину 7-10 см і в червні повністю відмирає. Перша квітконосна втеча - поліциклічна, прямостояча, близько 28 см завдовжки, густо покрита відстовбурченими волосками. Суниця зелена зацвітає наприкінці травня, закінчує цвітіння у червні. Кількість квіток на особину - 3-5. Плоди дозрівають наприкінці липня.
Одночасно з появою генеративної втечі починає розвиватися бічна нирка верхнього розеткового листа, яка дасть початок новому вегетативному втечу. До кінця червня ця втеча має вже 4 листи. Перша генерація листя вегетативної втечі має довжину черешків – 21 см, серединних листочків – 5,2 см, ширину – 3,2 см, число зубців – 9-11. Кінцевий зубець коротший за сусідні. Ця ознака буде характерною і для наступних станів. В результаті інтенсивного фотосинтезу нова вегетативна втеча накопичує велику кількість поживних речовин у стеблі, відтісняє убік тонку квітконосну втечу і займає верхівкове положення. У період цвітіння складається враження, що генеративна втеча - бічна. Вегетативна втеча, що продовжує свій розвиток, у серпні-вересні утворює листя другої генерації. Довжина черешків листя, в середньому, - 5,7 см, довжина серединного листочка - 2-3 см, ширина - 1,5, число зубців - 7-10. За рік особина утворює до 8 листків. Тривалість життя листа близько 18 днів.
З пазушних бруньок першого листя нової вегетативної втечі утворюється 1-2 столони. Наприкінці липня вони досягають довжини близько 70 см і формують до 5 дочірніх розеток. Кореневище (до 4-5 см завдовжки) має досить багато придаткових коренів, що гілкуються. Наростання змінюється на симподіальне.
Середньовічні генеративні рослини розвивають 2-3 розеткові втечі з 5-8 листків. Листя першої генерації має довжину черешка 23 см, серединний листочок - довжиною 4,7 см, шириною - 2,9 см і число зубців 8-І. Висота генеративної втечі - до 27 см, кількість квіток на особину - 4-8. Число насіння на одну особину - 123 при середній кількості плодів на особину - 6. Довжина черешків листя другої генерації вегетативної втечі – 3-4 см, довжина серединних листочків – 1,5-2 см, ширина – 1-1,5 см, число зубців – 8-10. Рослина утворює 2-3 столони до 80 см завдовжки і до 8 дочірніх розеток. Довжина кореневища досягає 6 см, кореневища розгалужується, утворюються 1 або 2 втечі II порядку, з базальної частини кореневища починає відмирати, і довжина кореневища I порядку до розгалуження становить близько 1,5 см.
Старі генеративні рослини утворюють розеткову втечу, від 3 до 8 листя з довжиною черешків листя в першій генерації до 20 см, серединного листочка - 4,9 см, шириною 3,2 см, з 9-11 зубцями. Довжина черешків листя другої генерації – 4-5 см, довжина серединного листочка – 2-2,5 см, ширина – 1,5 см, число зубців – 8-10. Висота генеративної втечі зменшується до 24 см, кількість квіток до - 2-4, середня кількість плодів на особину - до 2, кількість насіння - до 36. Старі генеративні особини утворюють 1-2 столони завдовжки до 52 см, на яких розвивається від 1 до 6 дочірніх розеток. У підземній сфері відбувається розподіл (партикуляція) кореневищ, довжина кореневища досягає 6,2-6,6 см. Зменшується інтенсивність утворення придаткових коренів на ділянці кореневища, що наростає, через що воно перестає втягуватися в грунт.
Як показали спостереження за маркованими особинами, у суниці можливі перерви у цвітінні: частина особин цвіте щороку, інша - ні. Частина особин, що не цвіте навесні, зацвітає у серпні. Перерви у цвітінні пов`язані з витрачанням при цвітінні великих кількостей запасних речовин та необхідністю накопичення їх для наступного цвітіння (Моліш, 1933). Тривалість життя особин у генеративному стані – 4-6 років.
У субсенільних рослин відсутні надземні столони і не утворюються генеративні пагони. Вегетативна розеткова втеча - з 2-3 листами. Висота черешків – близько 11 см, довжина серединного листочка – 4,4 см, ширина – 2,5 см, число зубців – 9. Кореневище пухке, трухляве, близько 5 см завдовжки, з базальної частини, що руйнується, а з апікальної - покрите залишками черешків листя. Точка зростання внаслідок того, що не утворюються нові придаткові корені, виявляється піднесеною над поверхнею ґрунту на 0,5-0,8 см.
Сенільні рослини за розмірами і формою листя (їх 1-2) нагадують ювенильні. Висота черешка листа – 7 см, довжина серединного листочка – 0,7 см, ширина – 0,5 см, число зубців – 5. Кореневище довге - 4 см, старе, що руйнується. Крапка зростання піднята над поверхнею на 1,5-2 см і взимку відмирає.
У процесі онтогенезу суниця зелена проходить наступні фази онтогенезу. Проростки, ювенільні, імматурні рослини представлені первинною розетковою втечею - моноцентричною структурою. Починаючи з віргінільного стану, коли формуються надземні столони, структура особин стає явно поліцентричною, утворюється куртина, але віргінільні рослини – розеткові, а генеративні – напіврозеткові, явно поліцентричні. Фаза поліцентричної особи коротка - близько двох місяців. Сенільні та субсенільні - це розеточні парціальні моноцентричні пагони.
Таким чином, дорослі особини суниці відносяться до явно поліцентричної біоморфи, проте структура дорослої особини лабільна і змінюється протягом вегетаційного сезону: навесні - вона моноцентрична, влітку - явно поліцентрична, восени - моноцентрична. Ритм сезонного розвитку залежить від географічного пункту спостережень та погодних умов.
Способи розмноження та розповсюдження. Суниця зелена (полуниця) розмножується як насінням, так і вегетативним шляхом. Останній спосіб у природних спільнотах переважає. На втечі утворюється від 3 до 9 збірних плодів, кожен містить від 20 до 138 насінин (Калузька обл.)., з. Палаци) і навіть – до 480 (м. Таруса). Насіннєва продуктивність у розрахунку на особину - невисока. Плоди поїдають птиці, що забезпечує розселення на значні відстані. Насіння має гарну схожість: на 15-й день проросло все з 25 посаджених насіння. Збір плодів різко обмежує можливість насіннєвого розмноження.
Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою столонів (усів). Вони розвиваються в пазухах нижнього листя бічних розеточних пагонів, що з`являються навесні. На початку вони ростуть похило вгору, потім їхня верхівка активно опускається до поверхні ґрунту, укоріняючись і утворюючи дочірні розеткові пагони. Від материнської втечі до дочірньої розетки формується лише два міжвузля - гіпоподій і мезоподій. Дочірня розетка розвивається або термінально - після 2-го передліста столону, або з пазушної бруньки 2-го передліста. І в тому, і в іншому випадку формується новий столон, на якому розвивається нова розетка. Столони утворюються на рослинах суниці віргінільного, молодого, середньовікового та старого генеративного вікових станів. Життя особи вегетативного походження починається з ювенільного стану.
Найбільшу інтенсивність вегетативного розмноження мають середньовікові особини. Вони утворюють найбільше столонів, більше розеток і більшу відстань поширюють вегетативні зачатки. Число столонів і дочірніх розеток, що формуються старими генеративними та молодими рослинами, приблизно однаково. Але молоді особини, володіючи інтенсивнішим зростанням у порівнянні зі старими, поширюють вегетативні зачатки на більшу відстань, ніж старі генеративні. Найменшою інтенсивністю вегетативного розмноження мають віргінільні особини. Кількість дочірніх розеток та довжина столонів залежить від погодних умов вегетаційного сезону. Так, у вологому 1982 столони були довшими, ніж у більш посушливому році приблизно в 2 рази, а число розеток зменшилося в 1,5-2 рази. Найбільшу життєздатність мають дочірні розетки, найближче розташовані до материнської особи. Зазвичай зберігаються дві перші розетки, решта відмирають у перші два роки. На 3-й рік відмирання практично припиняється, настає період стабілізації чисельності. Загальна тривалість онтогенезу варіює від 5-7 до 13-15 років (в умовах сильно зімкнутого травостою).
Екологія. Суниця зелена (полуниця) - вид екологічно пластичний. У невеликих кількостях росте і на бідних, і на багатих ґрунтах: від чорноземних до лучних (дернових) і підзолистих і навіть слабосолончакових, при рН від слабокислої через нейтральну до слаболужної та від волого-лугової до середньостепового зволоження.
При високій розмаїтості й у багатих лугових степів, остепненных сухих лугов, і навіть сухих лісів - соснових і дубових (зона лісостепу) з вологостеповим чи луговостеповим зволоженням (Раменський та інших., 1956). За нашими даними, суниця поєднує відносну ксероморфність (вміст води в листі невисокий - 58-59%) з тіневитривалістю (має дуже тонку листову пластинку 108-139 мкм). Водоутримуюча здатність листя у суниці досить низька (втрата води висока - 80%) і вважає Л.Г. Добренькова (1979), вона - незасухостійка, але зимостійка (Колкова, 1988). За типом водного харчування в умовах степів відноситься до омброфітів (Бейдеман, 1954).
Фітоценологія. Суниця зелена - типовий лісостеповий вид. За А.Н. Пономарьову (1948, 1949, 1952), однаково характерний для лугово-степових угруповань, так і для світлих розріджених лісів, їх галявин і галявин. За межами лісостепу зустрічається в незональних умовах: у горах найбільш звичайна у гірсько-лугових степах (Носова, 1973). В.Н. Голубєв (1962, 1965) відзначав, що суниця - один із домінуючих видів степових угруповань, відноситься до субдомінантів. Полуниця є типовим видом трав`янистого покриву дубових лісів з пухнастого дуба, для червоно-ковилових різнотравних лугових степів на вилужених чорноземах.
Часто й рясно росте на степових ділянках, особливо – різнотравно-типчакових. Тонкий і багатий на гумус найбільш сприяє її розвитку. При витісненні борової флори можна встановити особливу, тривалу фазу полуниці (суниці зеленої) з позначкою "sociales" і "copiosae", яка може існувати 5-10 років. У заплаві, поза степовими ділянками, суниця є скрізь сухими місцями. На правобережжі звичайна по відкритих місцях та схилах, на рівному вододілі.
Особливості вегетативного розмноження та можливість тривалого існування особин у вегетативному стані визначають характер вікового спектру в цінопопуляціях: локальний максимум утворюють старі рослини, абсолютний максимум частіше припадає на прегенеративні рослини. Поява нових особин відбувається щороку та нерівномірно залежно від умов року (так, у 1982 р. відзначено різке піднесення чисельності ювенільних особин). Різка кількісна диспропорція між віргінільними і молодими генеративними особинами, з одного боку, і зрілими генеративними, з іншого, свідчить про те, що велика частина особин, що вижили, розвивається з пропуском зрілого генеративного стану, поповнюючи групу старих рослин.
Вивчення просторової структури суниці зеленої показало, що особини розміщені дифузно, не утворюючи скупчень, що також, мабуть, пояснюється вегетативним розмноженням. Спостереження за маркованими особинами суниці протягом чотирьох років виявили, що вуса з дочірніми розетками, що відходять від материнських рослин, ніяк не орієнтовані по відношенню до сторін світла.
Суниця зелена (полуниця) виявляє як властивості реактивності (швидке захоплення території, енергійне вегетативне розмноження, високі показники чисельності, переважання молодих рослин у цінопопуляціях), так і властивості толерантності (розвиток із пропуском вікових станів у цінопопуляціях). Ценотична та екологічна (до нестачі світла) толерантність суниці проявляється в тому, що вона здатна тривалий час існувати у вегетативному стані. У зв`язку з дрібними розмірами рослин суниця має низьку конкурентну потужність.
Консортивні зв`язки. Для суниці характерне перехресне запилення. Так само, як і у суниці лісової, квітки суниці зеленої відвідуються мухами, жуками, джмелями та бджолами (Іванова, Токарєва, 1966).
На молодому листі, що розвивається, між складеними листочками виявлено суничний кліщикTarsoneinus fragariae Lim.). У бутонах виявлено малиновий довгоносик (Anthonomus rubi Hcrbst.). Часто листя проїдено суничним листогризом (Galerucella tenella L.). Павутинний кліщик (Tetrahychus telarius L.) затягує знизу лист павутиною, висмоктуючи соки, викликає пожовтіння спочатку вздовж жилок, а потім всього листа. Плоди часто уражаються сірою гниллю (Sclerotinia fusceliana Fuck.). За результатами досліджень у ГБС АН СРСР, суниця сильно уражується борошнистою росою (Sphaerotheca macularis Fr. Mag. f. fragaria Jacz.), але досить стійка до бурої, незграбної та білої плямистості (Волкова, 1988).
Господарське значення. Суниця зелена (полуниця) - кормова рослина середньої якості, але цінна лікарська рослина. Плоди містять: глюкози – 4,98%, сахарози – 6,33%, вільних кислот – 0,55% (у тому числі фолієвої кислоти – (В9) – 0,24%, аскорбінової кислоти – 50-70%), Р -активних речовин - 0,25-0,75%, азотовмісних речовин - 1,49%, золи - 1,22%, води - 82,3%. Крім того, плоди містять каротин, вітамін Вх, а також дубильні, флавонові та пектинові речовини, антоціанові сполуки, ефірну олію, фітонциди, мікроелементи. У листі знайдені дубильні речовини, від 300 до 438 мг аскорбінової кислоти, ефірна олія (Ларін та ін.)., 1951- Вигоров, 1972), Суниця має найрізноманітнішу дію: протизапальну, рано загоювальну, потогінну, сечогінну, кровоспинну і в`яжучу. Регулює обмін речовин, має протисклеротичну дію, покращує склад крові. Плоди цінуються як засіб, що розчиняє каміння печінки та нирок і не допускає їх виникнення, а також як засіб при подагрі (Свиридонов, 1984). Настій трави вживається при захворюваннях легень (бронхіальній астмі, туберкульозі легень), при катарі товстих і тонких кишок, запаленні печінки, селезінки, жовчного міхура та нирок (Землинський, 1949).
Плоди вживають у їжу у свіжому, сушеному вигляді та для приготування варення. У той же час, суниця містяться алергени, що викликають у деяких людей кропив`янку, нудоту, блювоту, біль у шлунку (Вігоров, 1972).
Література: Н.З. Сугоркіна. Біологічна флора Московської області. Вип. 10. Москва, 1995