Морфологічне опис. Волошка шорстка - трав`янистий довго-стрижнекореневий факультативно кореневідпорний багатоголовий полікарпік із симподіальною системою напіврозеткових пагонів.
Система головного кореня зберігається протягом усього життя рослини. В. Н. Голубєв (1962) відносить волошка до групи рослин стрижнекореневих простих, відзначаючи в умовах лугового степу утворення у нього на головному лише тонких і коротких бічних коренів. Проте на суходолових луках у долині Істри у Московській обл. спостерігається розростання вшир та ускладнення кореневої системи з віком. У середньовікових і старих генеративних рослин волошка є великі скелетні бічні корені, які відходять від базальної частини головного кореня горизонтально, а потім роблять вигин і ростуть вертикально. Іноді бічні корені відходять косо вниз, не віддаляючись значно від головного. При партикуляції рослин наприкінці життя ці великі бічні корені можуть стати стрижневим корінням партикул (Билова, 1968а).
У старих рослин коренева система може заглиблюватись більш ніж на 2,5 м. Головний корінь може досягати в базальній частині товщини 5-6,5 см, покривається темно-коричневою кіркою, що злущується, відбувається слабка линька кореня. У генеративних особин головний корінь у базальній частині починає руйнуватися і у центрі утворюється порожнина.
При пошкодженні головного кореня у ювенільних рослин утворюється мочкувата коренева система, що складається з придаткових коренів, що відходять від гіпокотилю та стебла розеткової втечі. Тонкий всмоктуючий придатковий корінь відходить і від підземної частини кореневих нащадків, що зростають вертикально або косо від головного кореня при його підрізанні. Довжина цих вертикальних кореневищ залежить від глибини підрізування кореня. Кореневі нащадки можуть відростати з глибини 25-30 см.
У старих генеративних рослин унаслідок симподіального відростання пагонів утворюється потужний багатоголовий каудекс, від якого відходять численні бруньки, вегетативні та квітконосні пагони. Втечі у волошка напіврозеткові, поліциклічні. Квітконосні пагони ортотропні, гілкуються, як правило, у верхній половині, досягають у висоту в середньому 60-80, іноді 120-150 см, а в товщину 6-7 (10) мм. Бічні гілки плагіотропні, відходять косо вгору, а потім ростуть майже вертикально або дуговидно вигнуті.
Стебла зелені або злегка фіолетові від антоціану, в поперечному розрізі багатогранні або кутасто-округлі, вгорі з виступаючими ребрами і вузькими улоговинками, шорсткі, внизу покриті жорсткими горизонтально відстовбурченими багатоклітинними тонкими волосками, що не гілкуються,. Стебла олиственні по всій довжині, листорозташування чергове.
Форма та розміри листової пластинки у волошки сильно змінюються з віком. У ювенільних рослин листова пластинка цільна, у імматурних лист стає перистороздільний або ліроподібний, а у дорослих вегетативних і генеративних особин - перисторозсіченим і двічі перисторозсіченим. На генеративних пагонах чітко виражена гетерофілія. Нижнє листя, що досягає довжини 40 см, мають досить довгий жолобчастий черешок, безприлистків, двоякоперисторозсічені з більшим кінцевим довгастим сегментом, що несе по сторонах великі зубці, з бічними рідкозубчастими або цілокраїми лінійно-ланцетними або довгими поверхні листа. Вище по стеблі зменшується розмір листя, коротшає черешок, зменшується розсіченість листової пластинки. Листя верхнього та середнього ярусу сидячі. Середні стеблові - напівстеблеоб`ємні, перисторозсічені або перистороздільні з більшим кінцевим сегментом. Найвищі, довжиною в 3-6 см, мають всього 1-2 пари бічних цільнокрайних сегментів біля самого основи листа. На бічних пагонах верхнє листя може бути ще дрібніше з 1-2 більш короткими сегментами біля основи. Все листя гострокінцеві, опушені такими ж волосками, як і стебло, жилкування перисте. Листя зелене, часто злегка пофарбоване антоціаном, знизу виступає світліша головна жилка.
Генеративна втеча під кошиком дещо потовщена, розвиває термінальний кошик, який зацвітає першим. Бічні пагони збагачення, що переростають головну вісь, також несуть кінцеві та бічні кошики. Обертки кошиків яйцеподібні, 13-22 (25) мм ширини і 17-23 мм довжини, голі або покриті тонкою павутинною повстю. Листочки обгортки світло-зелені, черепітчасто налягають один на одного, так що виступають тільки чорно-бурі або майже чорні по краю гребінчасто-війчасті придатки з віями 0,8-2,5 мм довжини, на верхівці з шипиком або вістрям. Вісь суцвіття злегка увігнута, густо вкрита білими ламкими волосками 7-8 мм завдовжки.
Усі квітки в кошиках пурпурові. Крайові - безстатеві, в числі 28-30, з воронковидним спайнолепестним віночком і довгою трубкою, близько 25 мм завдовжки, перевищують обертання на 12-15 мм. Серединні в числі 80-100, трубчасті, двостатеві, з відгином довжиною 15 мм. У трубці віночка накопичується нектар. Андроцей з 5 тичинок, що зростаються білими довгастими пильовиками в трубку. Пильовики інтрорзні, пилок - білий. Вільні під пильниками тичинкові нитки приростають до трубки віночка. Зав`язь нижня, біла. Стовпчик проходить крізь курцеву трубку і виносить назовні дволопатеве пурпурове рильце зі складеними на початку цвітіння лопатями. Гінецейпаракарпний із двох плодолистків.Чубчик, що прикріплюється до верхівки зав`язі і навколишній віночок, складається з великої кількості ламких, зазубрених, неоднакової довжини, білуватих з буро-сірим відтінком волосків, довжиною 3-4 мм.
Плід - сім`янка 4-5 мм завдовжки, близько 2 мм завширшки і 1,2 мм завтовшки, довгаста, з прямо зрізаною верхівкою, на якій знаходиться багаторядний неопадний чубчик 4-5 мм завдовжки. В основі сім`янки є невелике виїмка, в якому знаходиться рубчик. Насіння сірувато-коричневі або світло-сірі, голі, гладкі, блискучі або рідко і коротковолосисті.
Онтогенез. У насіння волошка слабо розвинена насіннєва шкірка, вони щільно прилягають до оплодня. У зародку міститься багато олії. Насіння може проростати без періоду спокою, але в рік дозрівання проростає погано, дружні сходи з`являються лише на наступний рік. Сходи виростають краще при неглибокому закладенні сім`янок.
Проростання насіння надземне. Сім`ядолі 12-15 мм довжиною і 5--7 мм шириною довгасто-назад яйцеподібні або довгасті, поступово звужені в короткі широкі черешки, цілокраї, з тупою верхівкою і ледь помітною середньою жилкою, темно-зелені, злегка м`ясисті,. І. Т. Васильченко (1965) відзначає слабкий розвиток гіпокотилю, проте він може бути 15-20 мм завдовжки (Билова, 1968а).
З верхівкової бруньки виростає розеткова втеча, перше листя якої (їх буває 2-3) цілісні, довгасті, з гострою верхівкою, майже цілокраї. Довжина їх 2-4 (5-8) см, ширина 5-10 мм. Головний корінь дещо тонший, ніж гіпокотиль, починає розгалужуватися в базальній частині вже у триденних проростків. З появою нового листя коренева система продовжує наростати, виникають корені третього порядку.
До середини або кінця вегетаційного періоду сім`ядолі засихають, виростає нове листя, гіпокотиль коротшає і потовщується, рослина переходить в ювенільний стан. Довгочерешкове довгасте листя ювенільних рослин спрямоване косо вгору і може досягати довжини 19 см, але середня їх довжина 8 см.
Коренева система проникає вглиб більш ніж на 30 см. Головний корінь рясно гілкується в базальній частині, у поверхневому шарі ґрунту. Під час перезимівлі у ювенільних рослин можуть зберігатися основи листя, але вони виходять з-під снігу жовтими з фіолетовим відтінком від антоціану. На другому році життя з верхівкової бруньки виростає розеткова втеча знову з цілісним листям, але великих розмірів.
На третьому році життя, дуже рідко на другому, у волошки з`являється листя з першими ознаками розсічення, т. е. намічається перехід до перисто-роздільного, а потім перисто-розсіченого листа дорослих особин. На одній стороні листа або з двох сторін у нижній частині з`являється по 3-4 великих зубця або бічних часток, лист стає ліроподібним. Середня довжина листя 19 см (до 28 см), ширина 3-4 см. Рослини з таким листям відносяться до іматурного вікового стану.
Наступну вікову групу складають дорослі вегетативні рослини. Їхні розеткові. пагони мають листя перисто-розсічені або двоякоперисто-розсічені. І. Г. Серебряков (1952) відзначає дивергентний гіп формування листової пластинки у волошка шорсткого. Довжина листя може бути до 38 см, в середньому 25 см. Коренева система поглиблюється більш ніж на 2 м. Цей віковий стан може в онтогенезі випадати, якщо волошка росте на пухкому ґрунті. Тоді особини, перезимувавши, можуть переходити до цвітіння.
На пухкому ґрунті на третій рік, а в непорушених лугових ценозах на п`ятий-шостий рік рослини зазвичай переходять у генеративний стан. На верхівці розеткової втечі, що наростала у віргінільний період моноподіально, закладається квіткова брунька, з якої розвивається генеративна втеча першого порядку. Наприкінці вегетаційного періоду він відмирає майже повністю, залишається лише невеликий пеньок.
Рослини, що квітнуть перший і другий раз, становлять групу молодих генеративних особин. Квітконосні пагони їх зазвичай невисокі, в середньому 53 см (32-75 см), слабо гілкуються і несуть лише кілька кошиків.
До групи середньовікових генеративних рослин входять особини, як правило, з добре розвиненим, розгалуженим, до 20 см у поперечнику, що почав руйнуватися в центрі каудексом, від якого відходить кілька генеративних пагонів, що досягають у висоту 60-80, іноді 120-150 см. Коренева система, що поглиблюється до 2,5 м, має велике бокове скелетне коріння, що відходить від головного разом з тонкими.
У старих генеративних рослин волошка, вік яких 20-35 років, відмирають деякі глави каудексу, всередині головного кореня, що досягає товщини 5-6,5 см, виникає велика порожнина, що заповнюється ґрунтом, куди проникають кореневища сусідніх рослин, заповзають дощові черв`яки та інші тварини. , починається партикуляція. Материнська особина може розпадатися на дві або кілька партикул, що несуть генеративні пагони.
У сенільних рослин сильно зруйнований каудекс, розвиваються тільки вегетативні пагони з двояко-перисто-розсіченим листям, більш коротким, ніж у дорослих вегетативних особин.
Сезонний ритм розвитку. Перехід до ювенільного стану відбувається до кінця вегетаційного періоду або після перезимівлі. Молоді рослини волошка зимнезелені, тоді як дорослі - літньозелені. Вегетація починається в другу декаду після танення снігу. е. зазвичай у середині чи кінці квітня. Нирки відкриті. Листя весняно-літньої генерації продовжує з`являтися ще й у червні (Борисова-Гуленкова, 19606), а в середині літа формується друга генерація листя (Голубєв, 1965), які можуть зберігатися зеленими до снігу. Рослини волошки не мають періоду органічного спокою і перенесені у жовтні зі степу до лабораторних умов, починають рости у другій половині листопада. Спочатку спостерігається активізація зростання, а потім настає депресія і в квітні відмирає сформоване листя (Голубєв, 1965).
Квіткові бруньки закладаються на рік цвітіння. Квітконосні пагони починають витягуватися наприкінці травня. У луговому степу цвітіння триває близько двох місяців (Голубєв, 1965). Після сіножаті в степу регулярно відбувається вторинне цвітіння.
Через тривале цвітіння плодоношення теж розтягнуте. На одній рослині можуть бути суцвіття одночасно зі зрілими або плодами, що дозрівають, квітками і бутонами. Початок плодоношення - наприкінці липня - початку серпня, а масове плодоношення настає у другій декаді серпня (Голубєв, 1965). У пізно квітучих кошиках плоди не визрівають. До кінця плодоношення стеблеве листя засихає, залишається живим стебло, яке засихає після обсіменіння.
Волошка - гемікриптофіт.
Способи розмноження та розповсюдження. Основний спосіб розмноження волошки насіннєвої. Насіннєва продуктивність найбільша середньовікових генеративних рослин. При дозріванні сім`янок листочки обгортки відгинаються назовні, щетинки хохолкарастопіруються, розсувають сім`янки, одночасно відриваючи їх від осі суцвіття і піднімаючи. Насіння легко здувається вітром, але відносяться на порівняно невелику відстань, так як парусність їх мала. При розгойдуванні стебел вітром сім`янки відкидаються на відстань 1-3 м від материнської рослини (Асєєва, Тихомиров, 1964). Плодимогутраскидуватися мурашками (Wehsarg, 1954).
Природне вегетативне розмноження у волошки відбувається при партикуляції, але при цьому дочірні особини не омолоджуються і не розселяються. Спеціалізованих органів вегетативного розмноження у нього немає.
Екологія. Мезоморфний вигляд рослини волошка, як зазначає В. Н. Голубєв (1965), ще не говорить про те, що це типовий мезофіт, так як він має високу інтенсивність транспірації, а коренева система, що глибоко йде, добуває вологу з горизонту постійного зволоження. Його можна віднести тому до ксеромезофітів. За шкалами Л. Г. Раменського, зволоження в його місцеперебуваннях варіює від сухостепового до волого-лугового, але частіше лугово-степове. Переносить нетривале заливання порожніми водами.
Волошка світлолюбна, росте на відкритих місцеперебуваннях. Але його сходи та ювенільні рослини більш тіньовитривалі і ростуть у густих травостоях при значному затінку. Легко переносить осінні заморозки. Росте на ґрунтах, дуже різних як за механічним складом, багатством, так і засоленістю.
Фітоценологія. Волошка шорстка - компонент першого ярусу травостою цілинних лугових степів, солонцюватих лугів, сіножатей і пасовищних суходолових і заливних лук, росте по лісових галявинах і серед чагарників, зрідка зустрічається в розріджених змішаних лісах.
Як бур`ян зустрічається в посівах багатьох зернових і просапних культур, але особливо часто зростає в посівах багаторічних трав, як злаків, так і бобових (Іванов, 1955; Deyl, 1956).
Консортивні зв`язки. Запилювачами волошки є бджоли та джмелі. Листя і стебла часто пошкоджуються листогризами і комахами, що смокчуть, наприклад попелиць і слинявою звичайною. Попелиці утворюють скупчення часто під кошиками, а личинки слинявиці найчастіше зустрічаються в пазухах стеблового листя середнього та верхнього ярусів. Стебла відвідують мурахи з роду Formica, живляться виділеннями попелиць. Квітки ще в бутонах іноді виїдаються майже повністю квіткоїдами. У жовтні у відцвілих сильно пошкоджених кошиках волошка знайдені рухливі личинки та пупарії мух (по 1-8 в одному кошику). На каудексі виявлені жуки стафіліни та жужелиці.
На стеблах і листі паразитують іржі гриби, що перезимовують на засохлих стеблах у вигляді двоклітинних темно-коричневих телейтоспор.
Господарське значення. Молоде листя волошки шорсткої поїдає окіт (Wehrsarg, 1954). За іншими даними, у свіжому вигляді ця рослина худобою не поїдається через різкий запах, зумовлений наявністю ефірних олій. Вважається добрим медоносом.
Краще відомо негативне значення волошки як бур`яну полів та лугів. На ріллі він сильно розростається і пригнічує культурні рослини. На луках ця баластна рослина з грубими стеблами через сильний розвиток механічної тканини. Відзначена стійкість або слабка чутливість волошки до багатьох гербіцидів (Hegelson, 1957; Dziezyc, 1962).
Література: А. М. Колишньої. Біологічна флора Московської області. Вип. 3. Москва, 1976
Волошка шорстка (centaurea scabiosa)
Категорія Різне
Географічне поширення. Волошка шорстка зустрічається у всій європейській частині СРСР, крім Крайньої Півночі, Північного заходу та південних районів, зростає також у Західному та Східному Сибіру (в Ангаро-Саянському районі). Як заносна рослина зустрічається поблизу Владивостока на залізничному насипі. У Європі поширений майже повсюдно, крім південних районів. Зустрічається в Малій Азії та в багатьох штатах США, куди його занесли з Європи.
Волошка шорстка (Centaurea scabiosa)
Морфологічне опис. Волошка шорстка - трав`янистий довго-стрижнекореневий факультативно кореневідпорний багатоголовий полікарпік із симподіальною системою напіврозеткових пагонів.
Система головного кореня зберігається протягом усього життя рослини. В. Н. Голубєв (1962) відносить волошка до групи рослин стрижнекореневих простих, відзначаючи в умовах лугового степу утворення у нього на головному лише тонких і коротких бічних коренів. Проте на суходолових луках у долині Істри у Московській обл. спостерігається розростання вшир та ускладнення кореневої системи з віком. У середньовікових і старих генеративних рослин волошка є великі скелетні бічні корені, які відходять від базальної частини головного кореня горизонтально, а потім роблять вигин і ростуть вертикально. Іноді бічні корені відходять косо вниз, не віддаляючись значно від головного. При партикуляції рослин наприкінці життя ці великі бічні корені можуть стати стрижневим корінням партикул (Билова, 1968а).
У старих рослин коренева система може заглиблюватись більш ніж на 2,5 м. Головний корінь може досягати в базальній частині товщини 5-6,5 см, покривається темно-коричневою кіркою, що злущується, відбувається слабка линька кореня. У генеративних особин головний корінь у базальній частині починає руйнуватися і у центрі утворюється порожнина.
При пошкодженні головного кореня у ювенільних рослин утворюється мочкувата коренева система, що складається з придаткових коренів, що відходять від гіпокотилю та стебла розеткової втечі. Тонкий всмоктуючий придатковий корінь відходить і від підземної частини кореневих нащадків, що зростають вертикально або косо від головного кореня при його підрізанні. Довжина цих вертикальних кореневищ залежить від глибини підрізування кореня. Кореневі нащадки можуть відростати з глибини 25-30 см.
У старих генеративних рослин унаслідок симподіального відростання пагонів утворюється потужний багатоголовий каудекс, від якого відходять численні бруньки, вегетативні та квітконосні пагони. Втечі у волошка напіврозеткові, поліциклічні. Квітконосні пагони ортотропні, гілкуються, як правило, у верхній половині, досягають у висоту в середньому 60-80, іноді 120-150 см, а в товщину 6-7 (10) мм. Бічні гілки плагіотропні, відходять косо вгору, а потім ростуть майже вертикально або дуговидно вигнуті.
Стебла зелені або злегка фіолетові від антоціану, в поперечному розрізі багатогранні або кутасто-округлі, вгорі з виступаючими ребрами і вузькими улоговинками, шорсткі, внизу покриті жорсткими горизонтально відстовбурченими багатоклітинними тонкими волосками, що не гілкуються,. Стебла олиственні по всій довжині, листорозташування чергове.
Форма та розміри листової пластинки у волошки сильно змінюються з віком. У ювенільних рослин листова пластинка цільна, у імматурних лист стає перистороздільний або ліроподібний, а у дорослих вегетативних і генеративних особин - перисторозсіченим і двічі перисторозсіченим. На генеративних пагонах чітко виражена гетерофілія. Нижнє листя, що досягає довжини 40 см, мають досить довгий жолобчастий черешок, безприлистків, двоякоперисторозсічені з більшим кінцевим довгастим сегментом, що несе по сторонах великі зубці, з бічними рідкозубчастими або цілокраїми лінійно-ланцетними або довгими поверхні листа. Вище по стеблі зменшується розмір листя, коротшає черешок, зменшується розсіченість листової пластинки. Листя верхнього та середнього ярусу сидячі. Середні стеблові - напівстеблеоб`ємні, перисторозсічені або перистороздільні з більшим кінцевим сегментом. Найвищі, довжиною в 3-6 см, мають всього 1-2 пари бічних цільнокрайних сегментів біля самого основи листа. На бічних пагонах верхнє листя може бути ще дрібніше з 1-2 більш короткими сегментами біля основи. Все листя гострокінцеві, опушені такими ж волосками, як і стебло, жилкування перисте. Листя зелене, часто злегка пофарбоване антоціаном, знизу виступає світліша головна жилка.
Генеративна втеча під кошиком дещо потовщена, розвиває термінальний кошик, який зацвітає першим. Бічні пагони збагачення, що переростають головну вісь, також несуть кінцеві та бічні кошики. Обертки кошиків яйцеподібні, 13-22 (25) мм ширини і 17-23 мм довжини, голі або покриті тонкою павутинною повстю. Листочки обгортки світло-зелені, черепітчасто налягають один на одного, так що виступають тільки чорно-бурі або майже чорні по краю гребінчасто-війчасті придатки з віями 0,8-2,5 мм довжини, на верхівці з шипиком або вістрям. Вісь суцвіття злегка увігнута, густо вкрита білими ламкими волосками 7-8 мм завдовжки.
Усі квітки в кошиках пурпурові. Крайові - безстатеві, в числі 28-30, з воронковидним спайнолепестним віночком і довгою трубкою, близько 25 мм завдовжки, перевищують обертання на 12-15 мм. Серединні в числі 80-100, трубчасті, двостатеві, з відгином довжиною 15 мм. У трубці віночка накопичується нектар. Андроцей з 5 тичинок, що зростаються білими довгастими пильовиками в трубку. Пильовики інтрорзні, пилок - білий. Вільні під пильниками тичинкові нитки приростають до трубки віночка. Зав`язь нижня, біла. Стовпчик проходить крізь курцеву трубку і виносить назовні дволопатеве пурпурове рильце зі складеними на початку цвітіння лопатями. Гінецейпаракарпний із двох плодолистків.Чубчик, що прикріплюється до верхівки зав`язі і навколишній віночок, складається з великої кількості ламких, зазубрених, неоднакової довжини, білуватих з буро-сірим відтінком волосків, довжиною 3-4 мм.
Плід - сім`янка 4-5 мм завдовжки, близько 2 мм завширшки і 1,2 мм завтовшки, довгаста, з прямо зрізаною верхівкою, на якій знаходиться багаторядний неопадний чубчик 4-5 мм завдовжки. В основі сім`янки є невелике виїмка, в якому знаходиться рубчик. Насіння сірувато-коричневі або світло-сірі, голі, гладкі, блискучі або рідко і коротковолосисті.
Онтогенез. У насіння волошка слабо розвинена насіннєва шкірка, вони щільно прилягають до оплодня. У зародку міститься багато олії. Насіння може проростати без періоду спокою, але в рік дозрівання проростає погано, дружні сходи з`являються лише на наступний рік. Сходи виростають краще при неглибокому закладенні сім`янок.
Проростання насіння надземне. Сім`ядолі 12-15 мм довжиною і 5--7 мм шириною довгасто-назад яйцеподібні або довгасті, поступово звужені в короткі широкі черешки, цілокраї, з тупою верхівкою і ледь помітною середньою жилкою, темно-зелені, злегка м`ясисті,. І. Т. Васильченко (1965) відзначає слабкий розвиток гіпокотилю, проте він може бути 15-20 мм завдовжки (Билова, 1968а).
З верхівкової бруньки виростає розеткова втеча, перше листя якої (їх буває 2-3) цілісні, довгасті, з гострою верхівкою, майже цілокраї. Довжина їх 2-4 (5-8) см, ширина 5-10 мм. Головний корінь дещо тонший, ніж гіпокотиль, починає розгалужуватися в базальній частині вже у триденних проростків. З появою нового листя коренева система продовжує наростати, виникають корені третього порядку.
До середини або кінця вегетаційного періоду сім`ядолі засихають, виростає нове листя, гіпокотиль коротшає і потовщується, рослина переходить в ювенільний стан. Довгочерешкове довгасте листя ювенільних рослин спрямоване косо вгору і може досягати довжини 19 см, але середня їх довжина 8 см.
Коренева система проникає вглиб більш ніж на 30 см. Головний корінь рясно гілкується в базальній частині, у поверхневому шарі ґрунту. Під час перезимівлі у ювенільних рослин можуть зберігатися основи листя, але вони виходять з-під снігу жовтими з фіолетовим відтінком від антоціану. На другому році життя з верхівкової бруньки виростає розеткова втеча знову з цілісним листям, але великих розмірів.
На третьому році життя, дуже рідко на другому, у волошки з`являється листя з першими ознаками розсічення, т. е. намічається перехід до перисто-роздільного, а потім перисто-розсіченого листа дорослих особин. На одній стороні листа або з двох сторін у нижній частині з`являється по 3-4 великих зубця або бічних часток, лист стає ліроподібним. Середня довжина листя 19 см (до 28 см), ширина 3-4 см. Рослини з таким листям відносяться до іматурного вікового стану.
Наступну вікову групу складають дорослі вегетативні рослини. Їхні розеткові. пагони мають листя перисто-розсічені або двоякоперисто-розсічені. І. Г. Серебряков (1952) відзначає дивергентний гіп формування листової пластинки у волошка шорсткого. Довжина листя може бути до 38 см, в середньому 25 см. Коренева система поглиблюється більш ніж на 2 м. Цей віковий стан може в онтогенезі випадати, якщо волошка росте на пухкому ґрунті. Тоді особини, перезимувавши, можуть переходити до цвітіння.
На пухкому ґрунті на третій рік, а в непорушених лугових ценозах на п`ятий-шостий рік рослини зазвичай переходять у генеративний стан. На верхівці розеткової втечі, що наростала у віргінільний період моноподіально, закладається квіткова брунька, з якої розвивається генеративна втеча першого порядку. Наприкінці вегетаційного періоду він відмирає майже повністю, залишається лише невеликий пеньок.
Рослини, що квітнуть перший і другий раз, становлять групу молодих генеративних особин. Квітконосні пагони їх зазвичай невисокі, в середньому 53 см (32-75 см), слабо гілкуються і несуть лише кілька кошиків.
До групи середньовікових генеративних рослин входять особини, як правило, з добре розвиненим, розгалуженим, до 20 см у поперечнику, що почав руйнуватися в центрі каудексом, від якого відходить кілька генеративних пагонів, що досягають у висоту 60-80, іноді 120-150 см. Коренева система, що поглиблюється до 2,5 м, має велике бокове скелетне коріння, що відходить від головного разом з тонкими.
У старих генеративних рослин волошка, вік яких 20-35 років, відмирають деякі глави каудексу, всередині головного кореня, що досягає товщини 5-6,5 см, виникає велика порожнина, що заповнюється ґрунтом, куди проникають кореневища сусідніх рослин, заповзають дощові черв`яки та інші тварини. , починається партикуляція. Материнська особина може розпадатися на дві або кілька партикул, що несуть генеративні пагони.
У сенільних рослин сильно зруйнований каудекс, розвиваються тільки вегетативні пагони з двояко-перисто-розсіченим листям, більш коротким, ніж у дорослих вегетативних особин.
Сезонний ритм розвитку. Перехід до ювенільного стану відбувається до кінця вегетаційного періоду або після перезимівлі. Молоді рослини волошка зимнезелені, тоді як дорослі - літньозелені. Вегетація починається в другу декаду після танення снігу. е. зазвичай у середині чи кінці квітня. Нирки відкриті. Листя весняно-літньої генерації продовжує з`являтися ще й у червні (Борисова-Гуленкова, 19606), а в середині літа формується друга генерація листя (Голубєв, 1965), які можуть зберігатися зеленими до снігу. Рослини волошки не мають періоду органічного спокою і перенесені у жовтні зі степу до лабораторних умов, починають рости у другій половині листопада. Спочатку спостерігається активізація зростання, а потім настає депресія і в квітні відмирає сформоване листя (Голубєв, 1965).
Квіткові бруньки закладаються на рік цвітіння. Квітконосні пагони починають витягуватися наприкінці травня. У луговому степу цвітіння триває близько двох місяців (Голубєв, 1965). Після сіножаті в степу регулярно відбувається вторинне цвітіння.
Через тривале цвітіння плодоношення теж розтягнуте. На одній рослині можуть бути суцвіття одночасно зі зрілими або плодами, що дозрівають, квітками і бутонами. Початок плодоношення - наприкінці липня - початку серпня, а масове плодоношення настає у другій декаді серпня (Голубєв, 1965). У пізно квітучих кошиках плоди не визрівають. До кінця плодоношення стеблеве листя засихає, залишається живим стебло, яке засихає після обсіменіння.
Волошка - гемікриптофіт.
Способи розмноження та розповсюдження. Основний спосіб розмноження волошки насіннєвої. Насіннєва продуктивність найбільша середньовікових генеративних рослин. При дозріванні сім`янок листочки обгортки відгинаються назовні, щетинки хохолкарастопіруються, розсувають сім`янки, одночасно відриваючи їх від осі суцвіття і піднімаючи. Насіння легко здувається вітром, але відносяться на порівняно невелику відстань, так як парусність їх мала. При розгойдуванні стебел вітром сім`янки відкидаються на відстань 1-3 м від материнської рослини (Асєєва, Тихомиров, 1964). Плодимогутраскидуватися мурашками (Wehsarg, 1954).
Природне вегетативне розмноження у волошки відбувається при партикуляції, але при цьому дочірні особини не омолоджуються і не розселяються. Спеціалізованих органів вегетативного розмноження у нього немає.
Екологія. Мезоморфний вигляд рослини волошка, як зазначає В. Н. Голубєв (1965), ще не говорить про те, що це типовий мезофіт, так як він має високу інтенсивність транспірації, а коренева система, що глибоко йде, добуває вологу з горизонту постійного зволоження. Його можна віднести тому до ксеромезофітів. За шкалами Л. Г. Раменського, зволоження в його місцеперебуваннях варіює від сухостепового до волого-лугового, але частіше лугово-степове. Переносить нетривале заливання порожніми водами.
Волошка світлолюбна, росте на відкритих місцеперебуваннях. Але його сходи та ювенільні рослини більш тіньовитривалі і ростуть у густих травостоях при значному затінку. Легко переносить осінні заморозки. Росте на ґрунтах, дуже різних як за механічним складом, багатством, так і засоленістю.
Фітоценологія. Волошка шорстка - компонент першого ярусу травостою цілинних лугових степів, солонцюватих лугів, сіножатей і пасовищних суходолових і заливних лук, росте по лісових галявинах і серед чагарників, зрідка зустрічається в розріджених змішаних лісах.
Як бур`ян зустрічається в посівах багатьох зернових і просапних культур, але особливо часто зростає в посівах багаторічних трав, як злаків, так і бобових (Іванов, 1955; Deyl, 1956).
Консортивні зв`язки. Запилювачами волошки є бджоли та джмелі. Листя і стебла часто пошкоджуються листогризами і комахами, що смокчуть, наприклад попелиць і слинявою звичайною. Попелиці утворюють скупчення часто під кошиками, а личинки слинявиці найчастіше зустрічаються в пазухах стеблового листя середнього та верхнього ярусів. Стебла відвідують мурахи з роду Formica, живляться виділеннями попелиць. Квітки ще в бутонах іноді виїдаються майже повністю квіткоїдами. У жовтні у відцвілих сильно пошкоджених кошиках волошка знайдені рухливі личинки та пупарії мух (по 1-8 в одному кошику). На каудексі виявлені жуки стафіліни та жужелиці.
На стеблах і листі паразитують іржі гриби, що перезимовують на засохлих стеблах у вигляді двоклітинних темно-коричневих телейтоспор.
Господарське значення. Молоде листя волошки шорсткої поїдає окіт (Wehrsarg, 1954). За іншими даними, у свіжому вигляді ця рослина худобою не поїдається через різкий запах, зумовлений наявністю ефірних олій. Вважається добрим медоносом.
Краще відомо негативне значення волошки як бур`яну полів та лугів. На ріллі він сильно розростається і пригнічує культурні рослини. На луках ця баластна рослина з грубими стеблами через сильний розвиток механічної тканини. Відзначена стійкість або слабка чутливість волошки до багатьох гербіцидів (Hegelson, 1957; Dziezyc, 1962).
Література: А. М. Колишньої. Біологічна флора Московської області. Вип. 3. Москва, 1976
про автора