Головоногі молюски (cephalopoda)

Категорія Тварини

Зміст

Будова
Розміри
харчування
Спосіб життя
Розвиток
Господарське значення
Палеонтологія

До класу Головоногі молюски (Cephalopoda) відносяться восьминоги, кальмари, каракатиці та ін. Клас містить близько 700 видів, великих, а іноді навіть дуже великих (до 18 м) молюсків, що живуть у морях. Це вільноплаваючі, рідше повзаючі, дуже рухливі хижаки, які переважно живуть у теплих морях. Тіло билатерально симетричне, з різким поділом на голову та тулуб. Нога головоногих перетворена на щупальця, або руки, які вдруге змістилися на голову і оточують ротовий отвір. Інша частина ноги представлена так званою вирвою, що лежить на черевній стороні біля входу до мантійної порожнини. Раковина у примітивних форм зовнішня, багатокамерна, у вищих представників - внутрішня, часто більш-менш редукована. Нервова система та органи почуттів досягають великої досконалості.

Великий синьокольчастий восьминіг

Будова

Голова несе 8 (загін Octopoda) або 10 (загін Decapoda) щупалець з присосками, вони оточують ротовий отвір, озброєний зазвичай роговим дзьобом. Вісім щупалець Octopoda представлені широкими у основи, що загострюються до кінця мускулистими виростами з поздовжнім жолобом на зверненій до рота внутрішній стороні. Ця сторона щупалець усаджена численними великими дископодібними присосками, що дозволяють тварині надзвичайно міцно присмоктуватися на дно і схоплювати видобуток.

На голові розташована пара дуже великих очей. Тулуб головоногих з усіх боків одягнений мантією. Тулуб яйцевидної або циліндричної форми, нерідко з хвостовим плавцем на кінці. Раковина у деяких видів добре розвинена, у більшості ж рудиментарна та прихована під шкірою спини. У восьминогів раковина повністю атрофована.

Мантійна порожнина відкривається щілинним отвором, здатним замикатися. Перед ним знаходиться лійкоподібний орган - видозмінена частина ноги тварини. Набравши воду в мантійну порожнину і закривши її отвір, молюсок випускає воду сильним струменем через цю вирву, що викликає рух тіла у зворотний бік, заднім кінцем уперед. У мантійній порожнині розташовані 1-2 пари зябер. У багатьох форм у ній відкривається також протока особливої залози - чорнильного мішка, що виділяє чорну рідину. При небезпеці молюск викидає її у воду і ховається за завісою, що утворилася.

Присоски восьминогів, наприклад, позбавлені стеблинок, прямо плоским дном приростають до щупальців (у каракатиць і кальмарів присоски розташовані на стеблинках, якими вони прикріплюються до внутрішньої поверхні рук). Присоски без опорних рогових кілець (у каракатиць і кальмарів зазубрені рогові кільця, наче обручі, розтягують зсередини гирло кожної присоски). Тому у восьминогів ніколи не буває пазурів, або гаків, які розвиваються з рогових кілець присосок.

Грімпотевтіс

Покрови. Шкіра головоногих складається з одношарового циліндричного епітелію і шару сполучної тканини, що його підстилає. Головоногі виявляють чудову за швидкістю і різкістю зміну забарвлення, яка знаходиться під контролем нервової системи. Зміну кольорів викликає зміну форми численних пігментних клітин, або хроматофорів, що залягають у сполучнотканинному шарі шкіри.

Внутрішній скелет. Крім зовнішнього скелета або раковини, у головоногих є ще особливий внутрішній скелет, що служить головним чином для захисту центральної нервової системи. Він утворений хрящем, подібним до таких хребетних. Хрящ у вигляді широкого кільця охоплює головне скупчення гангліїв, утворюючи головну хрящову капсулу, яка дає вирости, оточуючі очі і статоцисти. Крім того, опорні хрящі розвинені в запонках, в основі щупалець, усередині плавників. Головна капсула у фізіологічному відношенні відповідає черепу хребетних.

Травний канал у головоногих молюсків влаштований складно. Рот лежить у центрі вінця щупалець і веде в сильно розвинену, мускулисту горлянку. У ковтку є мова з радулою, але терка грає у захопленні та подрібненні їжі другорядну роль. У горлянку впадають протоки однієї чи двох пар слинних залоз. Секрет їх містить ряд гідролітичних ферментів, що забезпечують розщеплення, полісахаридів та білків. Виділення задньої пари залоз отруйні. Стравохід переходить у мускулистий мішкоподібний шлунок, що займає задню частину травного комплексу. Від того ж переднього боку шлунка, куди впадає стравохід, починається тонка кишка, яка прямує вперед.

У шлунок впадають протоки дволопатевої, рідше простої печінки, секрет якої містить широкий спектр травних ферментів. Печінка і підшлункова залоза головоногих не відповідають точно однойменним утворенням у хребетних. У задню кишку, перед самою порошицею, відкривається протока так званого чорнильного мішка. Це велика грушоподібна залоза, що виділяє чорну, як чорнило, рідину. Кілька крапель цього секрету достатньо, щоб зробити велику кількість води. Викидаючи рідину через порошицю, а далі через отвір вирви назовні, Cephalopoda оточують себе у воді темною хмарою і під покривом його вислизають від переслідування. Всі головоногі - хижаки- вони нападають на різних ракоподібних, а іноді і на риб, яких схоплюють щупальцями і вбивають щелепами та отрутою слинних залоз.

Наутілус помпіліус

Нервова система головоногих досягає високої складності будови. Ганглії її великі і утворюють загальну окологлоточную нервову масу. Що стосується пари педальних гангліїв, то характерний підрозділ кожного з них на два нервові вузли: брахіальний, або ганглій щупалець, та інфундибулярний, або ганглій вирви.

Від заднього відділу гангліозної маси відходять два великі мантійні нерви, які утворюють на внутрішній поверхні мантії, з боків у передній частині тулуба, два великі зірчасті ганглії. У більш примітивних Tetrabranchia (Nautilus) центральна нервова система влаштована значно простіше- вона складається з трьох коротких нервових дуг, однієї надглоткової та двох підглоткових, причому з боків стравоходу всі дуги з`єднуються між собою. Дуги суцільно усіяні гангліозними клітинами і мають характер нервових тяжів (як у Amphineura).

Органами почуттів головоногі забезпечені багато. Для почуття нюху служать або осфрадії, розташовані біля основи зябер (Nautilus), або пара розташованих під очима нюхових ямочок (Dibranchia), невеликих шкірних заглиблень, вистелених чутливим епітелієм. Гострота нюху досить велика. Є пара статоцистів, ув`язнених усередині хрящової головної капсули. Видалення їх веде до втрати можливості орієнтуватися у просторі.

Органи зору Tetrabranchia може бути зведена до типу будови великих очних ямок. У всіх інших Cephalopoda очі носять характер дуже великих, замкнутих, складно влаштованих очних міхурів. Сітківка очей складається з дуже довгих (іноді до 0,5 мм) клітин;. Очі головоногих мають акомодацію, яка відбувається, однак, не зміною кривизни кришталика (як у людини), а його наближенням або видаленням від сітківки.

Гострота зору тварини частково залежить від кількості елементів, що сприймають світло. В оці головоногих цих елементів дуже багато. Так, у каракатиці Sepia на 1 мм² сітківки припадає 105000 клітин-у кальмара Loligo - навіть 165000.

У багатьох головоногих (особливо у глибоководних) у шкірі є особливі органи свічення, за будовою дещо схожі на очі. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подібні органи, з яких частина світиться ультрамариновим, частина - світло-блакитним, а деякі - рубіново-червоним фосфоричним світлом.

Довгощупальцевий спрут

Органи дихання. Головоногі мають справжні кетенідії. У всіх Dibranchia їх 2, у Tetrabranchia (Nautilus) – 4. Ктенідії розташовані в мантійній порожнині симетрично з боків тулуба. Зябра двоякоперисті, вільними кінцями спрямовані вперед. Обмін води в мантійній порожнині забезпечується скороченням мантійних м`язів та діяльністю вирви. За кількістю зябер головоногі молюски діляться на два підкласи: чотирижаберні (Tetrabranchia) та двожаберні (Dibranchia).

Кровоносна система. Серце всіх головоногих складається з одного шлуночка, в який відкриваються з боків два (підклас Dibranchia) або чотири (Tetrabranchia) передсердя. Від переднього та заднього кінців шлуночка відходять дві аорти: головна та нутрощова.

Головна аорта йде поруч із стравоходом і дає гілки до голови та щупальців. Внутрішньовісна постачає кров`ю кишечник і статеві органи. Артерії розбиваються на мережу капілярів, у тому числі беруть початок вени. Відня рук збираються в голові в одну кільцеву вену, від якої поряд з головною аортою, але назад йде велика головна вена. Головна вена ділиться на задньому кінці на 2 або 4 (дивлячись за кількістю зябер) приносять зябрових судини (порожнисті вени), які приймають ще кров з мантії і несуть венозну кров до зябер. Кров окислюється в капілярах зябер і потім по судинах виливається в передсердя серця. Капіляри вен та артерій у шкірі та м`язах безпосередньо переходять один в одного, лише в деяких місцях між ними залишаються лакунарні простори, що робить кровоносну систему головоногих майже замкненою. Кров містить гемоціанін - багату міддю сполуку, фізіологічно відповідну гемоглобіну крові хребетних- на повітрі синіє.

Видільна система складається з 4 (підклас Tetrabranchia) або 2 (підклас Dibranchia) нирок. Зовнішні отвори їх лежать з боків порошку, на спеціальних сосочках, внутрішні кінці нирок відкриваються, як завжди, в перикардіальний відділ цілого. Нирки представляють великі мішки, що іноді (загін Decapoda) зростаються один з одним по серединній лінії тіла.

Статева система. Головоногі молюски роздільностатеві, іноді з різким статевим диморфізмом. Так, у Argonauta самець набагато менший за самку. Підлогова залоза непарна і залягає в задній частині тулуба, у статевій ділянці цілого. Статеві клітини накопичуються в цілому і виводяться через статеві протоки. Протоки первинно парні, хоча у багатьох головоногих залишається тільки ліва протока. Парність проток зберігається у самців та у самок Nautilus, у Octopoda та частини Decapoda.

Прикрашений восьминіг

Протоки мають складну і варіювальну будову. У самця каракатиці Sepia є сім`япровід, що розширюється в насіннєвий пляшечку, залозистий епітелій якого служить для утворення сперматофоров. Живчики головоногих склеюються в оточені щільною оболонкою пакети, або сперматофори. Сперматофори наповнені живчиками і мають особливий канал для їх виходу, заткнутий пробочкою, що складно влаштовується. Жіночі протоки складаються з короткого яйцеводу з невеликою яйцеводною залозою, що впадає в нього. Крім того, незалежно від статевого отвору, але по сусідству з ним у мантійну порожнину відкриваються вивідні канали двох парних та однієї непарної нідаментальних залоз, секрет яких служить для утворення яйцевих оболонок.

Запліднення найчастіше відбувається у мантійній порожнині самки. Роль копулятивного органу грає одне з щупалець, у самців воно більш менш відрізняється від інших іншим розвитком присосок і за присутністю на ньому спеціального ложкоподібного придатка. За допомогою цього щупальця самець вводить сперматофори в мантійну порожнину самки. Особливо чудовим пристроєм має статеве щупальце у самця Argonauta та деяких інших близьких до нього пологів. Щупальце спочатку утворюється всередині особливого шкірястого мішка, в якому воно згорнуте в спіраль. Кінець статевого щупальця витягнутий у довгу нитку. Щупальце містить порожнину, що сполучається із зовнішнім середовищем двома отворами: одним у підстави, іншим на кінці. Коли щупальце цілком сформується, то мішок, що його облякає, лопається і воно розправляється. Порожнина щупальця (ще не з`ясовано, яким чином) наповнюється сперматофорами. При спарюванні статеве щупальце Argonauta відривається, надовго зберігає здатність до руху і проникає повністю в мантійну порожнину самки, де воно вводить сперматофори в жіночий статевий отвір.

Розміри

Головоногі - нерідко дуже великі тварини. Найдрібніші з них вимірюються кількома сантиметрами, але на більших глибинах водяться справжні гіганти. Одного разу вдалося виловити вивергнуті вмираючим кашалотом під час агонії залишки з`їденого ним величезного головоногого Architeuthis- щупальце цієї тварини, що збереглося, має довжину близько 10 м, отже, загальна довжина Architeuthis з витягнутими ловчими щупальцями досягала 1.

харчування

Усі восьминоги нектобентичні та пелагічні хижаки.

Глибоководний восьминіг

Спосіб життя

Зустрічаючись виключно в морях, головоногі ведуть різний спосіб життя. Більшість їх відноситься до пелагічних тварин. Справжні восьминоги зазвичай живуть неподалік берега і неглибоко, крім представників підродини Bathypolypodinae, т. е. батіальних восьминогів, які зустрічаються в океанах аж до глибин 8000 м. Такі види, як Loligo, мають торпедоподібне, загострене на задньому кінці (який при русі спрямований вперед) тіло з добре розвиненими плавниками. Віддають перевагу кам`янистому дну.

Типовий і найбільший представник всього загону та роду справжніх восьминогів – восьминіг звичайний, або спрут. Він мешкає в тропічних, субтропічних і помірних морях і океанах.

У деяких донних восьминогів (Cirrothauma) між щупальцями розвивається тонка перетинка, так що тварина набуває вигляду диска, що лежить на дні. Інші головоногі живуть на дні, нерідко ховаючись у ущелини між камінням. Глибоководні головоногі володіють іноді стирчать, на кшталт телескопів, очима.

Розвиток

Ембріональний розвиток головоногих молюсків відрізняється багатьма особливостями, що визначаються головним чином багатством яєць жовтком. Він займає майже все яйце, його немає лише на анімальному полюсі. Розвиток зародка йде головним чином за рахунок анімального диска, на якому зародок розташований так, що головним кінцем він звернений до жовтка, а заднім стирчить вільно. У міру зростання зародка жовток споживається і жовтковий мішок зменшується в розмірах. Весь розвиток протікає всередині оболонки яйця.

Господарське значення

Багато головоногих служать предметом промислу. Каракатиці, кальмари та восьминоги вживаються в їжу у свіжому, сушеному та консервованому вигляді. Їхнє м`ясо за калорійністю та смаковими якостями не поступається яловичині. Використовується і секрет чорнильного мішка каракатиць та кальмарів. Після висушування та обробки їдким калієм осад секрету дає акварельну фарбу сепію. Із цього ж осаду готують і натуральну китайську туш. У всіх країнах світу щорічно виловлюється близько мільйона тонн головоногих молюсків.

Палеонтологія

Найбільш давніми вважаються відомі з кембрію Nautiloidaea - родичі сучасного наутилуса. В ордовику були поширені гігантські Endoceras, пряма раковина яких теж поділена на камери досягала 4-5 м довжини. Ендоцераси вели придонний спосіб життя.

Мімічний індонезійський восьминіг

У девоні з`являється невелика група щодо дрібних головоногих із прямою або злегка зігнутою раковиною. За сучасними уявленнями ці тварини, що проіснували до кінця палеозою, дали початок двом великим гілкам розвитку головоногих - амонітам, відомим з девону, та белемнітам. Амоніти мали спірально закручену багатокамерну раковину, обороти якої в більшості випадків розташовувалися в одній площині. Ймовірно, амоніти були хижаками і вели плаваючий спосіб життя. Вони населяли моря земної кулі протягом сотень мільйонів років. Численні залишки цих головоногих широко використовуються для визначення геологічного віку шарів земної кори.

Викопні головоногі за кількістю видів незрівнянно чисельніші, ніж сучасні. Їх налічують до 11 000 видів.

Література:
1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981

Систематика класу Головоногі молюски (Cephalopoda):