Павукоподібні, або арахніди (arachnida)
Зміст
Павукоподібні, або арахніди (Arachnida) - клас членистоногих. Найбільш відомі представники: павуки, скорпіони, кліщі, сольпуги, сінокосці. Павукоподібні поширені повсюдно та переважно є наземними мешканцями. За типом харчування відносяться до хижаків. Павукоподібні відрізняються від інших членистоногих поділом тіла на дві тагми: головогруд і черевце. Зазвичай представники класу мають вісім ходильних кінцівок, педипальпи та хеліцери.
Аргіопа дольчата (Argiope lobata), самка, черевна сторона
Етимологія Арахна (ἀράχνη) - грецькою мовою - «павук». У давньогрецьких міфах це ім`я дівчини, яка, за переказами, досягла такого високого ткацького мистецтва, що викликала на змагання саму богиню Афіну. Арахна виткала тканину не гірше за Афіну, але та в покарання за зухвалість змагатися з богами не визнала її переваг. У розпачі Арахна хотіла повіситися, тоді Афіна перетворила її на павука, який вічно ткує свою павутину.
Будова Тіло павукоподібних має різний ступінь розчленування і складається зазвичай з двох відділів: головогруди (протосома) та черевця (опістосома), з`єднаних між собою сегментом, який у павуків перетворився на тонку перемичку. В інших павукоподібних черевні членики примикають до головогрудку без перехоплення. Просома складається з 6 сегментів, що несуть по парі кінцівок: хеліцери, педипальпи та чотири пари ходильних ніг. Кінцівки 10 та 11 сегментів утворюють у павуків павутинні бородавки. У представників різних загонів будова, розвиток та функції кінцівок просоми різняться. Зокрема, педипальпи можуть використовуватись як чутливі придатки, служити для захоплення видобутку (скорпіони), виступати як копулятивні органи (павуки). У ряду представників одна з пар ходильних ніг не використовується для пересування та бере на себе функції органів дотику.
Хітінізований покрив в області головогруди утворює суцільний щит, що покриває сегменти цієї частини тіла, що злилися. Брюшко, на відміну головогруди, має ясно виражену сегментацію, але з всіх. Вона добре помітна, наприклад, у скорпіонів і хибноскорпіонів, менш ясна у сінокосців і не помітна у павуків. У кліщів головогруд і черевце злиті в одне ціле.
У зв`язку з переходом павукоподібних до особливого способу харчування придатки навколо рота не отримали розвитку у формі жувального апарату (як у ракоподібних або комах). Замість мандибул та максил павукоподібні мають спеціальні приротові органи – хеліцери, які використовуються для схоплювання, фіксації та розривання видобутку. У павукоподібних вони можуть бути двох або трьох-членистими, з клешнями або без них, пазурі або колючі (залежно від особливостей функціонування). Крім хеліцер, у приротовій зоні виділяється пара педипаль (ногощупалець), які також беруть участь у схоплюванні видобутку за допомогою своїх клешнів (у скорпіонів) або її утриманні за допомогою міцних щетинок (у сольпуг), або кігтів і шипів (у сінокосців). Педипальпи у деяких павукоподібних (скорпіонів, сіножатей) мають жувальні відростки, що допомагають дробленню їжі на шматки, або лопаті, покриті волосками, що служать для проціджування рідкої їжі (у павуків). Так як у більшості павукоподібних в кишечник потрапляє харчова маса, позбавлена твердих частинок, то вона може легко проникати в сліпі вирости середньої кишки і заповнювати їх повністю. Тут відбувається перетравлення та засвоєння їжі за участю клітин печінки, яка утворена із сукупності виростів кишечника.
Чорноногий кліщ (Ixodes scapularis)
Відсутність антен і слабкий розвиток зору у павукоподібних заповнюється численними чутливими волосками різного призначення, які розташовані на хеліцерах, педипальпах, ногах та тулубі. Одні з них відіграють роль органів дотику, інші - нюху та смаку, треті - сприймають найменші коливання повітря та струси грунту, сприяючи прояву вібротаксису. У деяких видів кліщів та інших груп є органи, що визначають вологість (гігрорецептори). Це видозмінені ніжки у вигляді горбків, наповнених кров`ю (коксальні органи). З інших органів слід зазначити різні залози: пахучі (у сіножатей), отруйні (у павуків і скорпіонів) і павутинні (у павуків і хибноскорпіонів). Виділення секрету цих залоз відбувається у різних пунктах тіла. Так, наприклад, у павуків отрута виділяється через канали на кінці коготка хеліцер, а павутина - через трубочки павутинних бородавок; отрута у скорпіонів виділяється через кінцевий членик черевця, а павутина у ложноскорпіонів - через кінчики хеліцер.
Деякі павукоподібні здатні видавати звуки у вигляді стрекотання та писку (сольпуги), тріску, дзижчання та шипіння (павуки). Ці звуки мають різне біологічне значення (відлякування ворогів, залучення підлог) і виникають в результаті тертя один про одного виступів на хеліцерах і педипальпах або на частинах головогруді і черевця, що стикаються. Зір у більшості слабкий, але у видів, що активно нападають (сольпуг і бродячих павуків) розвинено досить добре, щоб вчасно помітити видобуток і схопити її не промахнувшись.
Більшість павукоподібних не має м`язів у дистальних відділах кінцівок, тому для руху використовується тиск гемолімфи (павуки, теліфони). У скорпіонів і лжескорпіонів м`язи здатні згинати одночасно два суглоби. Органами пересування служать ноги-їх у павукоподібних 4 пари, число яких служить однією з ознак цього класу членистоногих. Характерною особливістю ніг є членистість лапок з кігтиками, що забезпечують стосходження по поверхні землі та твердим субстратам. Відсутність відокремленої голови, вусиків та складних очей призвела до злиття головного мозку з вузлами черевного нервового ланцюжка та утворення головогрудної маси, від якої відходять нервові потяги до всіх органів та мускулатури. М`язи, що приводять у рух кінцівки (ротові придатки, ходильні ноги), розвинені у павукоподібних добре. Деякі групи мають змішаний принцип роботи ніг.
Мексиканський скорпіон (Centruroides suffusus)
Деякі загони мають спеціальні органи: отрутоносний апарат - скорпіони та павуки; - прядильний апарат - павуки та лжескорпіони.
Покрови. Павукоподібні несуть відносно тонку хітинову кутикулу, під якою знаходиться гіподерма та базальна мембрана. Кутикула оберігає організм від втрати вологи при випаровуванні, тому павукоподібні заселили найпосушливіші райони земної кулі. Міцність кутикулі надають білки, що інкрустують хітин.
Кровоносна система павукоподібних не замкнена, представлена кровоносними судинами, що мають власні стінки, та системою лакун (синусів) – порожнин між органами. Пульсуючий спинний посуд (серце) міститься в черевці і має форму трубки, в стінках якої є кільцеві м`язи і три пари щілинних отворів (остій), забезпечених клапанами. Вперед від серця відходить передня аорта, що гілкується на артерії, з боків - кілька пар артерій, назад - задня аорта з артерій кров виливається в систему лакун. Омиваючи всі органи, кров потрапляє потім у навкололегковий синус, збагачується киснем, повертається в перикардіальний синус і через остії у серці. Найпростіша кровоносна система у кліщів: у них її може не бути зовсім або вона складається з мішкоподібного серця та пари остій (отворів).
Дихальна система. Павукоподібні мають різноманітні дихальні системи. Об`єднує їхнє дихання атмосферним повітрям, характерне навіть для тих видів, які вдруге переселилися у воду. Органами дихання служать трахеї (у фаланг, лжескорпіонів, сінокосців і деяких кліщів) або так звані легеневі мішки (у скорпіонів і джгутоногих), іноді ті й інші разом (у павуків) - у нижчих павукоподібних відокремлених органів дихання немає - ці органи на нижній стороні черевця, рідше - і головогруди, однією або декількома парами дихальних отворів (стигм). Трахеї являють собою тонкі розгалужені (у сіножатей) або негалузі (у лжескорпіонів і кліщів) трубочки. Вони пронизують усередині тіло тварини і відкриваються назовні отворами стигм на перших сегментах черевця (у більшості форм) або на I сегменті грудей (у сольпуг). Трахеї краще пристосовані до повітряного газообміну, ніж легені.
Звичайна червонотілка (Trombidium holosericeum)
Легеневий мішок у сучасних павукоподібних є поглибленням у тілі, його стінки утворюють численні листоподібні пластинки з великими лакунами, заповненими гемолімфою. Через тонкі стінки пластинок відбувається газообмін між гемолімфою та повітрям, що надходить у легеневий мішок через отвори дихаль, розташованих на черевці. Легеневий подих є у скорпіонів (чотири пари легеневих мішків), джгутоногих (одна або дві пари) і низькоорганізованих павуків (одна пара). Легеневі мішки павукоподібних випаровують багато води, тому легеневі форми (деякі павуки, скорпіони) змушені жити в місцях, насичених вологою, - у підстилці тропічного лісу, ґрунті, норах.
Нервова система павукоподібних відрізняється різноманітністю будови та характеризується концентрацією нервових вузлів. Загальний план її організації відповідає черевному нервовому ланцюжку, однак є ряд особливостей. У головному мозку відсутній дейтоцеребрум, що пов`язано з редукцією придатків акрону – антеннул, які іннервуються цим відділом мозку у ракоподібних, багатоніжок та комах. Зберігаються передній та задній відділи головного мозку - протоцеребрум (іннервує очі) та тритоцеребрум (іннервує хеліцери). Ганглії черевного нервового ланцюжка часто концентруються, утворюючи більш менш виражену гангліозну масу. У сінокосців та кліщів усі ганглії зливаються, утворюючи кільце навколо стравоходу, проте у скорпіонів зберігається виражений черевний ланцюжок гангліїв.
Органи чуття у павукоподібних розвинені по-різному. Найбільше значення для павуків має дотик. Численні дотичні волоски (трихоботрії) у великій кількості розпорошені по поверхні тіла, особливо їх багато на педипальпах і ходильних ногах. Кожна волосинка рухомо прикріплена до дна спеціальної ямки в покривах і з`єднана з групою чутливих клітин, що знаходяться біля її основи. Волосок сприймає найменші коливання повітря або павутини, чуйно реагуючи на те, що відбувається, при цьому павук здатний за інтенсивністю коливань розрізняти природу подразнюючого фактора. Органами хімічного почуття служать ліроподібні органи, які є щілинами в покривах довжиною 50-160 мкм, що ведуть у поглиблення на поверхні тіла, де знаходяться чутливі клітини. Ліроподібні органи розпорошені по всьому тілу.
Конський павук (Lasiodora parahybana), самець
Органами зору павукоподібних є прості очі, кількість яких у різних видів варіює від 2 до 12. У павуків вони розташовані на головогрудному щиті у вигляді двох дуг, а у скорпіонів одна пара очей розташовується спереду та ще кілька пар – з боків. Незважаючи на значну кількість очей, зір у павукоподібних слабкий. У кращому випадку вони здатні більш менш чітко розрізняти предмети на відстані не більше 30 см, а більшість видів - і того менше (наприклад, скорпіони бачать тільки на відстані декількох сантиметрів). Для деяких бродячих видів (наприклад, павуків-скакунів) зір важливіший, оскільки за його допомогою павук виглядає видобуток і розрізняє особин протилежної статі.
Травна система. Травлення у багатьох павукоподібних відбувається у два етапи: 1) зовнішнє; 2) внутрішнє (кишкове). Впійманий видобуток вбивається отрутою, покриви жертви розриваються і вводяться травні соки. Потім розріджений вміст жертви всмоктується. Триває травлення у шлунку та кишечнику.
Травна система складається з передньої, середньої та задньої кишки. Передня кишка представлена ковткою, яка, звужуючись, проникає крізь центральну нервову масу і переходить у смоктальний шлунок. Глотка вистелена кутикулою, стінки смоктального шлунка утворені чотирма кутикулярними пластинками, до яких прикріплюються потужні радіальні м`язи. Цей орган служить для висмоктування жертви. У горлянку біля ротового отвору відкриваються невеликі залози, розташовані в основах педипальп і верхньої губи і зазвичай звані слинними. Середня кишка в головогруді має п`ять пар залізистих сліпих виростів, з яких чотири пари загнуті на черевну сторону і проникають у порожнини тазиків ніг. Секрет навколоротових залоз і сліпих відростків має протеолітичні властивості (інтенсивно розчиняє білки) - він вводиться в жертву, перетворюючи її вміст на напіврідку кашку, яка всмоктується, т. е. у павука спостерігається часткове позакишкове травлення.
Видільна система. У черевці середня кишка дугоподібно вигнута, і в неї відкриваються кілька пар сліпих залозистих придатків, що гілкуються, які щільною масою заповнюють верхню половину порожнини черевця. Це так звана печінка, яка виділяє травні ферменти та служить для всмоктування поживних речовин. У печінці їжа частково перетравлюється та внутрішньоклітинно. Середня кишка переходить у невелику задню, що утворює розширення – ректальний міхур. На межі середньої та задньої кишок відкриваються трубчасті органи виділення - мальпігієві судини. Залишки їжі та секрет мальпігієвих судин накопичуються в ректальному міхурі і виводяться через пряму кишку, що відкривається на анальному горбку. Речовини, що виділяються заздалегідь зневоднюються, щоб уникнути втрати води.
Звичайний сінокосець (Phalangium opilio)
Статева система. Всі павукоподібні роздільностатеві і в більшості випадків демонструють яскраво виражений статевий диморфізм. Запліднення здебільшого внутрішнє. Сперма виробляється в насінниках самців і доставляється в статеві шляхи самки за допомогою педипальп, які утворюють копулятивний орган. Статеві отвори розташовуються на другому сегменті черевця (VIII сегмент тіла). Яйця містять багато жовтка, розвиток прямий. Виняток становлять кліщі, у яких є личинкова стадія. Для деяких представників класу характерний партеногенез.
Розміри
Розміри павукоподібних варіюють від сотень мікронів (деякі кліщі) до кількох сантиметрів. Довжина тіла аранеоморфних павуків та сіножатей зазвичай не перевищує 2-3 см. Найбільші представники класу (скорпіони, сольпуги та джгутоногі) можуть досягати 20 см у довжину. Ще більшими розмірами володіють деякі павуки-птахоїди.
Поширення
Павукоподібні поширені повсюдно і переважно є наземними мешканцями, хоча серед кліщів широко зустрічаються види, що населяють як прісні водоймища, так і моря і океани. Нині деякі загони поширені виключно в тропічних та субтропічних поясах, наприклад джгутоногі. Скорпіони ж і біхорхи живуть також у помірному поясі, павуки, сінокосці та кліщі у значній кількості зустрічаються і в полярних країнах.
Спосіб життя
При погіршенні умов дорослі особини гинуть, залишаючи стадії (яйця або молодь), що покояться, які згодом повертаються до активного життя, швидко відновлюючи чисельність популяцій свого виду. Сезонна зміна активного життя в кінці літа на зимовий спокій (у вигляді яєць або молоді) спостерігається у павукоподібних, які живуть у помірному кліматі.
харчування
За типом харчування павукоподібні в основному відносяться до хижаків, лише деякі кліщі та павуки-скакуни харчуються рослинними речовинами. Харчуються головним чином комахами та іншими дрібними членистоногими. Хижий спосіб життя і ненажерливість павукоподібних поєднуються у них із здатністю довго голодувати, обходитися без їжі. Ця корисна риса організму пов`язана з накопиченням поживних речовин в спеціальних запасних тканинах, аналогічних жировим тілам комах.
Водяний кліщ, довжина 1,1 мм
Розмноження та розвиток
Павукоподібні - роздільностатеві, у них спостерігається статевий диморфізм. Розмноження відбувається шляхом відкладання яєць. Деякі види живородячі (частина скорпіонів та кліщів). Складні ритуали залицяння розвинулися у багатьох павукоподібних, щоб забезпечити безпечну доставку сперми до самки. Зустрічається партеногенетичне розмноження (у кліщів). Турбота про потомство добре виражена у скорпіонів, павуків та інших видів, що виявляють у цьому відношенні складну інстинктивну поведінку. У розвитку спостерігається метаморфоз лише у кліщів. Більшість павукоподібних має прямий розвиток. Плодючість у різних видів коливається від декількох сотень до декількох тисяч яєць у кладці. Тривалість життя у великих форм обчислюється багатьма роками (наприклад, павуки-птахоїди живуть до 20 років), у них спостерігається тривалий розвиток, пізнє досягнення статевої зрілості та здатність линяти все життя. Дрібні форми, навпаки, розвиваються дуже швидко і посилено розмножуються в періоди, сприятливі для їхнього життя.
Господарське значення
Роль павукоподібних у житті різних біогеоценозів дуже значна. Багато з них винищують шкідливих комах (наприклад, павуки), інші відіграють позитивну роль у ґрунтотворчих процесах (наприклад, ґрунтові кліщі), треті є переносниками збудників різних захворювань (кліщі-паразити, кровососи), четверті мають антибіотичні речовини (сінокосці), які в перспективі можуть бути використані в медицині. Деякі види представляють інтерес для біоніки, наприклад механогідравлічний спосіб руху у сіножатей в даний час вивчається біоніками, з тим, щоб застосувати його в техніці. Крім сінокосців біоніків цікавлять також павуки-скакуни, які здатні робити стрибки заввишки 10 см при зростанні павука 1 см. Ці стрибки здійснюються за рахунок миттєвого підвищення кров`яного тиску в ногах павука.
Походження та еволюція
Сучасні павукоподібні представлені наземними формами, що походять від водних членистоногих, які спочатку заселяли моря. Щоб пристосуватися до наземного існування, павукоподібні повинні були: здійснити зміну органів дихання; максимально зменшити випаровування води з поверхні тіла; перейти на нові об`єкти живлення.
Вивчення історичного розвитку павукоподібних показало, що вони перебувають у близькій спорідненості з ракоскорпіонами. Порівняно зі своїми водними предками павукоподібні в процесі еволюції зазнали низки змін, пов`язаних із пристосуванням до життя на суші. Найбільш характерними з них слід визнати часткову атрофію черевних кінцівок і перетворення черевних кінцівок, що залишилися, в одних видів в легені (іноді в трахеї), а в інших, крім того, в павутинні бородавки.
Ксістікус (Xysticus cristatus), самка
У міру еволюції окремих гілок Arachnida спостерігається олігомеризація числа сегментів. Скорпіони мають у складі тіла 19 сегментів;. Загальною ознакою хеліцерових є чітко виражена у них тенденція до рудиментації або повного зникнення VII сегмента. Паралельно відбувається злиття сегментів та концентрація відділів тіла.
Павукоподібні - найширший клас у підтипі хеліцерових представлений у природі головним чином наземними формами. Клас об`єднує близько 100 тисяч видів, згрупованих у кілька загонів. Найбільший загін павуки налічує до 27,5 тисяч видів. Крім павуків, до класу павукоподібних входять кліщі (до 10 тисяч видів), сінокосці (2,5 тисяч видів), ложноскорпіони (1,1 тисяч видів), скорпіони, сольпуги та деякі інші. По заселенню всіляких куточків земної кулі павукоподібні не поступаються комахам і заслуговують на уважне вивчення, яке ставить перед біологічною наукою ряд важливих завдань.
Представники цього класу - одні з найдавніших наземних тварин, відомі з силурійського періоду.
Систематика класу Павукоподібні (Arachnida):
- Загін/Порядок: Amblypygi Thorell, 1883 = Фріни, джгутоногі павуки
- Підряд / Підпорядок: Euamblypygi Weygoldt, 1996 =
- Підряд / Підпорядок: Paleoamblypygi Weygoldt, 1996 =
Література:
1. Безхребетні тварини. Вивчення їх у школі. В.П. Герасимов. Москва, 1978
2. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
