Панцирні молюски, або хітони (polyplacophora)

Категорія Тварини

Клас панцирні молюски, або хітони (Polyplacophora) живуть головним чином у смузі прибою, де повільно повзають по каменях або міцно присмоктуються до них підошвою ноги, будучи цілком захищені пластинками раковини, що покривають їх зверху.

Клас Polyplacophora характеризується такими особливостями. Внутрішньонісний мішок відсутній. Раковина, як правило, складається з 8 платівок. Мантія у вигляді кільцевої складки рівномірно оточує тіло з усіх боків, прикриваючи не лише ногу, а й голову. Мантійна порожнина має вигляд кругової борозни, в якій розташовані численні парні ктенідії. Нервова система складається з навкологлоточного церебрального кільця та двох пар поздовжніх нервових стовбурів. Головні органи почуттів відсутні. Характерно розвиток спинних органів чуття на раковині (естети, очі). Панцирні - роздільностатеві тварини; у розвитку є личинка - трифора.

Волосатий хітон (Chaetopleura papilio)

Будова та фізіологія. Зовнішня морфологія. Форма тіла переважно довгасто-овальна, дещо сплющена в спинночеревному напрямку. Розміри хітонів варіюють від декількох міліметрів до 33 см (у товстого м`ясистого Cryptochiton з далекосхідних морів). Тіло складається з трьох характерних для молюсків відділів: голови, тулуба та ноги. Голова слабо відокремлена від тулуба і позбавлена органів чуття; вона звернена на черевну сторону тіла. Решту черевної поверхні займає широка плоска мускулиста нога, в результаті скорочення м`язів якої відбувається повільне повзання молюска по субстрату. Спинні покриви тулуба хітонів утворюють по всій периферії м`ясисту складку, що нависає з усіх боків донизу, а спереду покриває голову і називається мантійною складкою. Між цією складкою, з одного боку, і головою і тулубом, з іншого – виходить проміжок у вигляді глибокого жолобка – мантійна борозна. У порожнині містяться органи дихання і відкриваються також вивідні отвори травної, статевої та видільної систем.

Раковина. Спинна сторона тіла покрита раковиною, яка є продуктом виділення зовнішнього епітелію. Вісім пластинок раковини розташовані один за одним в один ряд і рухомо зчленовані. Вони черепицеподібно прикривають один одного так, що задній край першої пластинки знаходить на передній край другої і т.д. д. Внаслідок такого розташування пластинок хітони можуть згортатися на черевну сторону, як мокриці та трилобіти. Платівки покривають всю спинну поверхню, залишаючи оголеною лише вузьку крайову зону мантії. Раковина в межах класу може зазнавати часткової редукції. Саме пластинки раковини можуть зменшуватись у розмірах (Cryptoplax) або обростають товстим шаром шкіри, так що раковина стає внутрішньою (Cryptochyton).

Кожна раковинна пластинка складається з декількох шарів, що відрізняються за складом. У зовнішньому шарі переважає органічна рогоподібна речовина, у внутрішньому - вапно. Будова раковини може спрощуватися за рахунок випадання поверхневих шарів, що особливо часто спостерігається у видів, що володіють внутрішньою раковиною. В епітелії крайової зони спини розвиваються численні вапняні лусочки та голки. Кожна голка формується однією клітиною епітелію. Зовні епітелій одягнений еластичною кутикулою.

Хітон (Chiton cumingsii)

Будова раковини наклала відбиток на особливості будови мускулатури Polyplacophora. Групи м`язових пучків, що прикріплюються до раковинних платівок, слідують упорядкування одна за одною, чим нагадують метамерне розташування органів у членистих тварин (насамперед, кільчастих черв`яків).

Травна система. Рот лежить на нижній стороні голови і веде спочатку в ротову порожнину, потім у мускулисте розширення передньої кишки – ковтку. Зі дна глотки в неї вдається поздовжній мускулистий валик. Поверхня язика одягнена досить товстою роговою кутикулою, на якій сидять у кілька поперечних та поздовжніх рядів рогові зубці. Це апарат, що перетирає їжу, - терка, або радула. Передній кінець язика вільно стирчить у порожнину глотки, тоді як задній занурений у глибину вузької та довгої кишеньки, утвореної випнуванням глоткової порожнини. Рогова платівка, що покриває язик, доходить до кінця цієї піхви радули. Передній край радули від вживання поступово стирається, але на дні піхви є кілька рядів епітеліальних клітин (одонтобластів), що виділяють нові рогові зубчики. Вони поступово висуваються з піхви на поверхню язика і замінюють стерлі частини радули. Зі спинного боку в глотку відкривається пара невеликих слинних залоз, а дещо далі, на місці переходу глотки в стравохід, пара особливих цукрових залоз, секрет яких сприяє перетворенню крохмалю на цукор.

За ковткою слід більш вузький стравохід, що переходить в ентодермальну середню кишку. Початковий відділ останньої утворює мішковидне розширення – шлунок. У нього відкриваються протоки великої дволопатевої печінки, права лопата якої менша за ліву і лежить трохи попереду неї. Решта середньої кишки, або тонка кишка, відрізняється великою довжиною (у кілька разів довшою за тіло) - вона утворює численні вигини, потім прямує назад і відкривається за допомогою короткої задньої кишки на задньому кінці тулуба в мантійну порожнину. Їжею панцирним служать переважно водорості, яких вони зіскребають за допомогою радули з каміння та скель.

Нервова система носить примітивний характер. Вона складається з окологлоточного нервового кільця, верхня половина якого відповідає парним мозковим, або церебральним, вузлам інших молюсків, і з двох педальних і двох плевровісцеральних нервових стовбурів. Педальні стволи розташовані нижче і досередини від плевровісцеральних; вони проходять усередині ноги і пов`язані між собою численними, розташованими без особливого порядку поперечними перемичками. Плевровісцеральні стовбури проходять під мантійним жолобком і ззаду, над порошкою, переходять один до одного. Крім того, плевровісцеральний стовбур кожної сторони з`єднується з педальним того ж боку безліччю поперечних перемичок. Загалом, нервова система набуває вигляду як би подвійних мотузяних сходів, дещо нагадуючи таку деяких Polychaeta. Навкологлоточне кільце забезпечує нервами голову, педальні стовбури - ногу, а плевровісцеральні - все інше тіло.

Зелений хітон (Chiton tuberculatus)

Органи чуття розвинені слабо. У мантійній порожнині з кожного боку залягає валик чутливого епітелію, що проходить в основі зябер. Ці валики вважаються органами хімічного почуття. Справжні органи хімічного почуття - осфрадії, властиві молюскам інших груп, у хітонів найчастіше рудиментарні. Вони представляють групи високих пігментованих клітин, розташованих біля основи найбільшої пари зябер.

Дуже поширені у Polyplacophora дрібні органи чуття на спинній стороні тіла, або естети. Це епітеліальні сосочки, що входять від шкірного епітелію спинної сторони до зовнішнього шару раковинних пластинок; вони містять групу довгастих чутливих клітин, над якою поверхнева плівка органічного шару раковини утворює потовщення у вигляді рогового ковпачка. Внутрішні кінці чутливих клітин естету продовжуються в нервові волокна, які вступають у зв`язок із плевровісцеральними стовбурами. За розмірами розрізняють великі, що складаються з декількох, а іноді навіть багатьох клітин мегалестети, і дрібні, що містять одну чутливу клітину, мікрестети. Естети розсіяні у великій кількості на спині тварини, утворюючи іноді більш менш правильні ряди- це органи дотику. У деяких панцирних молюсків частина естетів модифікується на своєрідно влаштовані очі.

Справжні очі, органи рівноваги – статоцисти та головні щупальці – у панцирних молюсків відсутні.

Органи дихання. Панцирні молюски мають зябра. Число їх на відміну від більшості молюсків коливається від 4 до 80 пар. Зябра розташовуються в один ряд на кожній стороні тіла в мантійному борозні, причому одна пара, що лежить позаду ниркових отворів, більше за інших. Кожна зябра має вигляд ланцетовидної пластинки з широкою основою; на обох плоских сторонах пластинки перпендикулярно до неї відходить по ряду пелюсток, що прилягають один до одного, як сторінки книги. Таким чином, зябра має двоякоперисту будову. Вся поверхня її одягнена миготливим епітелієм. Вздовж вузької сторони зябрової пластинки, зверненої до ноги, від основи до вільного кінця зябра проходить зябра, що приносить, з венозною кров`ю, а вздовж боку, зверненої до мантії, від кінця зябра до її основи йде виносна судина з окисленою кров`ю. Гілочки обох судин продовжуються в зяброві пелюстки. Завдяки роботі вій епітелію навколо зябра циркулює вода, що сприяє газообміну між кров`ю зябрових судин та зовнішнім середовищем.

Кровоносна система складається з серця та кровоносних судин. Серце лежить над кишечником у задній частині тіла та утворене серединним шлуночком та двома бічними передсердями. Кров надходить із передсердь у шлуночок через одну-дві пари атріо-вентрикулярних отворів з клапанами, які заважають крові повертатися до передсердя при скороченнях шлуночка. Обидва передсердя повідомляються один з одним позаду шлуночка. Шлуночок ззаду замкнутий сліпо, а на передньому кінці продовжується в головну судину тіла – аорту. Аорта прямує вперед, посилаючи від себе побічні артерії до статевої залози. З артерій кров, поступово віддаючи кисень тканинам, надходить у систему лакун, т. е. у неправильні проміжки між тканинами та органами. З лакун кров, втративши кисню, збирається в дві приносять зяброві судини, що розташовуються з боків тіла під плевровісцеральними стовбурами. Від них відгалужуються більш тонкі судини, які в зябрах розпадаються на капіляри, де кров окислюється і потім з кожної зябра по жаберній судині, що виносить, потрапляє в 2 більш потужні зяброві вени. Останні йдуть паралельно судинам, що приносять, але тільки над плевровісцеральними стовбурами-обидві зяброві вени відкриваються в передсердя.

Серце оточене особливою ділянкою вторинної порожнини тіла – навколосерцевою сумкою, або перикардієм. Отже, кровоносна система панцирних незамкнута, але будова серця складніша, ніж у членистоногих.

Колючий хітон (Acanthochitona garnoti)

Органи виділення. Кров звільняється від азотистих продуктів обміну речовин, що накопичуються в ній, віддаючи їх видільним органам - ниркам. З обох боків кишечника залягає по V-подібно вигнутому каналу, їх вершини звернені вперед. Внутрішня, звернена до серединної лінії гілка цього каналу, повідомляється за допомогою миготливої вирви з перикардієм, зовнішня відкривається видільною часом збоку від порошки в мантійний жолобок, т. е. назовні. На всьому протязі каналу від нього відходять тонкі сліпі випинання, що гілкуються. За мезодермальним походженням і присутністю на внутрішньому кінці каналу миготливої вирви, що відкривається в цілому (перикардій), органи виділу молюсків відповідають цілодуктам (статевим вирвам) вищих черв`яків

Статева система. Панцирні роздільностатеві, причому їх статеві залози в більшості випадків зливаються в непарний насінник або яєчник, що лежить над кишечником. Гонада не має повідомлення з перикардієм, але має дві спеціальні статеві протоки, що відкриваються в мантійний жолобок. Органів злягання немає, статеві продукти виводяться прямо у воду.

Розвиток. З яйця хітонів розвивається личинка, забезпечена передротовим віночком вій, тім`яною платівкою з султаном довгих вій і дуже схожа на трехофору кольчецов. Потім вона набуває деяких ознак, характерних для панцирних молюсків: на спинній стороні закладаються особливі ямки, в яких формуються раковинні пластинки;. Личинка спочатку веде плаваючий спосіб життя, потім, у міру подальшого розвитку органів, властивих дорослим хітонам, личинкові ознаки – тім`яний султан, віночок вій, очі – зникають, і молода тварина опускається на дно^[1].

Систематика класу Панцирні молюски, хітони (Polyplacophora):