Становлення гомойотермних (теплокровних) тварин – виникнення птахів та ссавців
У підручниках зоології після плазунів прийнято розглядати спочатку птахів, а потім ссавців. Такий порядок визначається загальним значенням ссавців у житті біосфери і тим, що до них належить людина розумна - Homo sapiens, з розвитком якого пов`язано становлення людського суспільства та поява нової форми руху матерії - соціальної. При цьому складається враження, що птахи як би передували ссавцям. Насправді обидва класи виникли незалежно від далеко віддалених один від одного груп плазунів, спочатку ссавці, а потім птахи.
Плазуни відокремилися від земноводних у кам`яновугільному періоді (карбоні). Цих примітивних плазунів, які ще зберігали деякі ознаки земноводних, об`єднують у групу котилозаврів. Вже в кінці карбону і в пермі котилозаври дають початок різноманітним групам плазунів. Одна з них - звірозубі плазуни - Theromorpha, або Synapsida, - попередники ссавців - з`явилася у верхньому карбоні і стала численною в пермі- в тріасі від них відокремилися перші звірі. У пермі від котилозаврів улаштовуються діапсидні плазуни, що в тріасі дали гілку архозаврів - Archosauria. Примітивні архозаври – псевдозухії - Pseudosuchia, або Thecodontia, - вже в тріасі дали початок крокодилам, різноманітним динозаврам і ящірам, що літають. Від якихось дрібних псевдозухій відокремилися птахи.
Конкуренція та пряме переслідування з боку численних та екологічно дуже різноманітних плазунів змушувало примітивних птахів та ссавців заселяти найменш сприятливі, не освоєні або мало освоєні плазунами ділянки. Ці обставини вимагали вироблення нових пристосувань для добування їжі, порятунку від ворогів, для переживання несприятливих фізико-хімічних впливів. Очевидно, що в цих умовах найкращим пристосуванням, крім перебудов в органах руху, травлення та інших, було набуття більш гнучкої поведінки на основі ускладнення центральної нервової системи та органів чуття. Активізація поведінки, крім перетворень у нервовій системі, вимагала посилення всіх фізіологічних функцій, що забезпечувалося морфологічними перебудовами.
Тому в обох класах виникли аналогічні, але розвинуті незалежно пристосування, що підняли життєдіяльність птахів та ссавців на більш високий рівень у порівнянні з рештою хребетних. Саме це створило майже рівні можливості для обох класів, що нині панують у тваринному населенні суші, а частково і у воді. Тому сучасну (кайнозойську) еру історії Землі називають нерідко ерою ссавців та птахів. Таке становище у сучасній фауні їм забезпечує складний комплекс пристроїв, у якому можна назвати:
а) механізми, що підтримують стійку температуру тіла при мінливій температурі зовнішнього середовища (гомотермність, або теплокровність)-
б) удосконалення нервової системи, органів чуття та ускладнення поведінки-
в) розширення зв`язків між особинами та на цій основі формування складних форм внутрішньовидової організації, що підвищує конкурентоспроможність виду у боротьбі за існування.
Гомойотермність (або теплокровність) птахів та ссавців має подібну морфофізіологічну основу - підвищення рівня обміну речовин шляхом інтенсифікації травлення, дихання, кровообігу, виділення, наявність теплоізолюючих покривів - і досягається шляхом регуляції утворення тепла (теплопродукція організму), його розподілу по тілу та середа.
Звільнення теплової енергії (теплопродукція) відбувається при всіх окисних процесах-теплопродукція зростає при перетравленні їжі (так звана специфічна динамічна дія їжі) та м`язовій роботі. Ці механізми теплоутворення функціонують у всіх тварин, у тому числі й безхребетних. У швидко плаваючих риб, наприклад у тунців, температура тіла може підвищуватися до 35-37 ° С і залишатися на цьому рівні під час руху. У активних плазунів теж встановлюється висока та відносно постійна температура. Однак у загальному тепловому балансі цих тварин зберігається переважне значення зовнішньої температури. Тому безхребетних та хребетних, крім птахів та ссавців, відносять до екзотермних (т. е. одержують значну частину тепла із зовнішнього середовища). Ефектних механізмів сталої терморегуляції вони не мають.
Птахи та ссавці ендотермни: певний рівень температури тіла забезпечується переважно за рахунок внутрішніх фізіолого-біохімічних процесів. У представників обох класів добре розвинена хімічна терморегуляція: рефлекторно, під впливом теплового центру проміжного мозку змінюється інтенсивність окислювально-відновлювальних процесів і тим самим кількість продукованого тепла. Більшість енергії окислення накопичується в аденозинтрифосфорной кислоті, що забезпечує роботу м`язів- при її розпаді виділяється тепло. Однак при сильному охолодженні такий фосфорилюючий тип окиснення не забезпечує виділення достатньої кількості тепла. Тоді включається вільний або прямий тип тканинного дихання (без участі аденозин-фосфорних кислот), при якому більша частина енергії, що звільняється, виділяється у вигляді тепла. При виснаженні енергетичних запасів (жири, вуглеводи) і неможливості їх поповнення теплопродукція падає і теплокровний організм гине; при цьому смерть настає не від переохолодження, як зазвичай думають, а від виснаження.
При зменшенні маси тіла його відносна поверхня зростає, збільшуючи тепловтрати. Тому за подібних умов дрібні птиці та ссавці повинні витрачати на підтримку температури тіла, відносно більше енергії, ніж великі види. Це "правило поверхні" у загальній формі прикладемо до всіх гомойотермних тварин. Тому дрібні види споживають відносно більше їжі та кисню, ніж більші.Однак слід враховувати, що на інтенсивності теплопродукції, необхідної для підтримки температури тіла на певному рівні, позначаються, крім розмірів, багато інших морфоекологічних особливостей даного виду: форма тіла, стан теплоізолюючих покривів, рухливість, харчова спеціалізація та доступність кормів, їх калорійність, добова та сезонна ритміка активності, характер і мікроклімат відданих місцем проживання і т.д. п.
У регуляції тепловтрат велику роль відіграє фізична терморегуляція. Змінюючи положення волосяного (перового) покриву, тварина збільшує або зменшує товщину повітряного шару і відповідно втрати тепла. Підвищення теплоізоляційних властивостей покривів взимку забезпечує осіння линяння, під час якої одягається довший і густіший волосяний (пір`яний) покрив. У песців він настільки збільшує теплоізоляцію, що дозволяє навіть взимку не підвищувати споживання кисню. 31), т. е. задовольнятися колишньою кількістю їжі. Зміна просвіту периферичних кровоносних судин та швидкості кровотоку також змінює тепловіддачу. Втрати тепла знижуються при зростанні відкладень жиру в сполучнотканинному шарі шкіри (особливо для водних тварин). Почастішання дихання і збільшення випаровування з поверхні дихальних шляхів сприяє віддачі надлишку тепла і запобігає перегрів-у ссавців цьому ж служать потові залози. Значну роль у терморегуляції грає поведінка: використання різноманітних сховищ, ночівлі під снігом та багато іншого. Характерні для низки птахів та ссавців сезонні кочівлі та міграції дозволяють їм протягом усього року бути в районах, сприятливих за погодними умовами та запасами корму.Терморегуляція птахів та ссавців формується в ході індивідуального розвитку (онтогенезу). У частини видів ефективна хімічна терморегуляція встановлюється вже в перші дні після народження (вилуплення), в інших – значно пізніше, і дитинчата на якийсь час виявляються пойкілотермними. Будівництво гнізд, нір та інших притулків та обігрів батьками створюють сприятливий для зростання та розвитку мікроклімат.
Теплокровність забезпечується високим рівнем обміну речовин: при низьких температурах метаболізм птахів та ссавців у десятки разів вищий, ніж у пойкілотермних хребетних. Стійкість "внутрішнього клімату" - необхідна умова безперебійної роботи всіх систем організму, у тому числі центральної нервової системи та органів чуття. У свою чергу це збагатило сприйняття зовнішнього середовища та забезпечило більш тонке та гнучке пристосування до неї зміною поведінки. Посилення та ускладнення поведінки та різноманітність зв`язків між особинами вдосконалювало популяційну структуру, дозволяло швидше знаходити їжу, уникати хижаків, а влаштування гнізд, нір, стежок, гребель давало можливість активно пристосовувати середовище до своїх потреб.
Теплокровність (гомойотермія), складна вища нервова діяльність, різноманітні форми турботи про потомство, різноманітність використовуваних кормів та інші особливості дозволили птахам та ссавцям заселити практично всю Земну кулю, включаючи безводні пустелі та найсуворіші гірські райони, утворити там стійкі поселення та зайняти панування тільки у всіх біоценозах суші, а й у частині морів. Це зумовило значення обох класів у житті біосфери та у глобальному кругообігу речовин.
Слід ще раз підкреслити, що еволюція птахів та ссавців протікала паралельно, на різній морфофізіологічній основі. Проте загальний напрямок еволюційних перетворень та характер досягнутих біологічних результатів значною мірою виявилися схожими.
Література: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. - Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл.
Повернутись до списку
Примітка: в електронній адресі символ "@" замінений приводом "на" з метою захисту від спаму.
