Зір - основний рецептор далекої та ближньої орієнтації птахів. На відміну від інших хребетних серед них немає жодного виду з редукованими очима. Очі дуже великі по відносним і абсолютним розмірам: у великих хижаків і за обсягом вони рівні оку дорослої людини. Збільшення абсолютних розмірів очей вигідно тому, що дозволяє отримати великі розміри зображення, насітнику і тим ясніше розрізнити його деталі. Відносні розміри очей, що відрізняються у різних видів, пов`язані з характером харчової спеціалізації та способами полювання. У переважно рослиноїдних гусей і курячих очі за масою приблизно рівні масі головного мозку і становлять 0,4-0,6% від маси тіла, у ловлять рухомий видобуток і видивляють її на великих відстанях хижих птахів маса очей у 2-3 рази перевищує масу мозку і становить 0, 5-3% від маси тіла, у активних у сутінках і вночі сов маса глазравна1-5% маси тіла (М. Ф.Нікітенко).
У різних видів на 1 мм2 сітківки знаходиться від 50 тис. до 300 тис. фоторецепторів - паличок і колб, а в областігострого зору - до 500 тис. - 1 млн. При різному поєднанні паличок і колб це дозволяє або розрізняти багато деталей об`єкта, або його контури при низькому освітленні. Основний аналіз зорових сприйняттів проводиться в зорових центрах головного мозку - гангліозні клітини сітківки реагують на кілька стимулів: контури, колірні плями, напрямки переміщень і т.п. д. У птахів, як і інших хребетних, на сітківці є ділянка найбільш гострого зору з поглибленням (ямкою) у його центрі. У деяких видів, що харчуються переважно рухомими об`єктами, є дві області гострого зору: у денних хижаків, чапель, зимородків, ластівок - у стрижів лише одна область гострого зору, і тому їх способи лову видобутку на льоту менш різноманітні, ніж ластівок. У колбочках знаходяться масляні краплі - кольорові (червоні, помаранчеві, блакитні та ін.).) або безбарвні. Ймовірно, вони виконують роль світлофільтрів, що підвищують контрастність зображення. Дуже рухливий зіниця запобігає зайвому засвіченню сітківки (при швидких поворотах в польоті і т.п. п.).
Акомодація (наведення ока на різкість) здійснюється зміною форми кришталика та його одночасним переміщенням, а також деякою зміною кривизни рогівки. В області сліпої плями (місця входження зорового нерва) розташований гребінь - багате судинами складчасте утворення, що вдається в склоподібне тіло.Основна його функція - постачання склоподібного тіла та внутрішніх шарів сітківки киснем та видалення продуктів метаболізму. Гребінець є і в очах плазунів, але у птахів, мабуть, у зв`язку з великими розмірами очей, він значно більший і складніший. Механічна міцність великих очей птахів забезпечується потовщенням склери та появою в ній кісткових пластинок. Добре розвинені рухливі повіки, у деяких птахів несучі вії. Розвинена миготлива перетинка (третя повіка), що рухається безпосередньо по поверхні рогівки, очищаючи її.
Більшість птахів очі розташовані з боків голови. Поле зору кожного очей становить 150-170 °, але поле бінокулярного зору невелике і становить у багатьох птахів лише 20-30 °. У сов і деяких хижих птицглаза зміщуються до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У деяких видів з опуклими очима і вузькою головою (деякі кулики, та ін.) загальне поле зору може бути 360 °, при цьому вузькі (5-10 °) поля бінокулярного зору утворюються перед дзьобом (полегшує схоплювання видобутку) і в області потилиці (дозволяє оцінювати відстань ворога, що наближається ззаду). У птахів з двома областями гострого зору вони зазвичай розташовані так, що одна з них проектується в область біонокулярного зору, а інша - в область монокулярного зору.
Всептиці мають кольоровий зір, розпізнаючи не тільки основні кольори, але і їх відтінки та поєднання. Тому в оперенні птахів так часто зустрічаються яскраві кольорові плями, що виконують функцію видових міток. Гострота зору птиц, мабуть, перевершує в кілька разів гостроту зору людини.Наприклад, сокіл сапсан бачить рухомий видобуток розміром з галку на відстані близько 1 км. Птахи розрізняють не тільки переміщення предметів та їх контури, але й деталі форми та забарвлення, малюнок і фактуру поверхонь. Тому зорові сприйняття використовуються птахами і для отримання різноманітної інформації про навколишній світ, і як важливий засіб при внутрішньовидовому та міжвидовому спілкуванні.
Орган слуху,подібно до органу зору, служить у птахів важливим рецептором орієнтації та спілкування. Анатомічно орган слуху схожий з органом слуху плазунів, особливо крокодилів, але завдяки дрібним перетворенням функціонально він не відрізняється від значно складнішого і диференційованого органу слуху ссавців. Внутрішнє вухо птахів відрізняється від внутрішнього вуха крокодилів лише трохи кращим розвитком равлика -подовженого виросту круглого мішечка - і складнішим внутрішнім її будовою (збільшенням числа клітин, що відчувають). Зростають розміри порожнини середнього вуха, а єдина слухова кісточка - стремечко - має ускладнену форму, що збільшує її рухливість при коливаннях барабанної перетинки, що має у птахів куполоподібну форму і великі розміри. Барабанна перетинка занурена нижче рівня шкіри і до неї ведетканал - зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів птахів утворюється складка шкіри - зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).Контурні пір`я, що прикривають зовнішній слуховий прохід, по структурі відрізняються від пір`я прилеглих ділянок голови і служать не тільки для механічного захисту слухового проходу, але і для організації звукового потоку (можуть підніматися, виконуючи роль рупора у слухового проходу, що відкрився, або, навпаки, притискатися, обмежена лише діапазону і т. п.).
Птахів з погано розвиненим слухом, мабуть, немає. Більшість видів чує у великому діапазоні - від 30 до 20 тис. Гц, т. е. приблизно в діапазоні загостреного людського слуху - деякі види, ймовірно, здатні сприймати і ультразвуки до 35-50 кГц, присутні і в їхньому голосі. У цьому діапазоні орган слуху виявляє особливу чутливість до біологічно важливих для даного виду звуків (сигналів свого виду, звуків, що видаються більш звичайними харчовими об`єктами або ворогами, і т.д. п.). Багато птахів з великою точністю (2-3 °) здатні визначати положення джерела звуку. Особливо висока точність звукової локації (близько 1°) у сов, які успішно ловлять видобуток "на слух", не бачачи її. У небагатьох птахів (гуахаро ізкозодоєподібних, стрижі салангани), що гніздяться в глибоких темних печерах, виявлена звукова локація: видаючи в чутному, а неультразвуковому, як кажани, діапазоні (1,5-7 кГц) уривчасті звуки перешкоди знаходять своє гніздо на слух.
Гострий слух і здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів зі здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть ємну та біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків та пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємини партнерів і т.п. д.). Голос і слух забезпечують можливості звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Так, наприклад, звук тривоги, виданий у лісусійкою або сорокою, сприймається як сигнал, небезпеки птахами багатьох видів. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, піночки) зазвичай легко розрізняються за піснями та позивами. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що запобігає міжвидовим схрещуванням. Придбання стійких відмінностей у позывах і піснях у різних популяцій одного виду посилює ізоляцію (роз`єднання) цих популяцій і в кінцевому рахунку може призвести до їх репродуктивної ізоляції, т. е. до появи нових видів. Запис сигналів тривоги або страху і подальше відтворення дозволяє відлякувати птахів від тих місць, де вони в даний момент можуть завдавати шкоди (наприклад, шпаків від вишневих садів і виноградників у період дозрівання ягід, багатьох птахів отаеродромів і т.п. п.).
Основним звукопровідним органом птахів служить нижня гортань-трахея резонує (підсилює) звуки, а верхня гортань, можливо, їх дещо модифікує. Деякі птахи здатні видавати так звані інструментальні звуки: клацання дзьобом, свист повітря вмахових (качки, стрепети та ін.).) або рульових () пір`ї в польоті, бавовни крилами (голуби, ) і т.п. п. видають гучну барабанну трель, ударяючи дзьобом об сухий сучок. Ці сигнали також несуть біологічну інформацію і служать для спілкування.
Зазвичай вважають, що нюху птахів розвинене слабо. При цьому ґрунтуються на тому, що майже у всіх птахів нюхові частки переднього мозку малі. Однак у порівнянні з плазунами у птахів збільшується поверхня носової порожнини завдяки розростанню носових раковин і зростає площа нюхового епітелію. Ці факти і дані поки що нечисленних експериментів дозволяють припускати, що у деяких птахів (харчування падальюхищники, кулики, качки, ймовірно, дятли, деякі гороб`їні та ін.)нюх розвинений досить добре і використовується при пошуках їжі. Так, качки вологий звичний корм виявляють по запаху з відривом до 1,5м. У новозеландських ківі нюх служить провідним рецептором при пошуках корму (до речі, очі у ківі відносно дуже малі).
Смакові нирки (скупчення клітин, що відчувають, обплетених нервовими закінченнями) розташовані в слизовій оболонці ротової порожнини, на язику і у його основи. Смак у птахів розвинений: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. У шкірі місцями численні вільні закінчення чутливих нервів або більш складні органи шкірного почуття, що являють собою накопичення чутливих клітин, обплетених нервовими закінченнями, і опорних клітин. Вони виявлені на оперених та неоперених ділянках шкіри, наклюві та в ротовій порожнині, на задніх кінцівках. Деякі з цих утворень виконують функцію термодетекторів (реєструють зміни температури тіла), інші несуть функцію рецепторів дотику (зокрема, реагують і на зміну положення пір`я). У видів, що видобувають корм у м`якому грунті (кулики, гусеподібні, , ідр.), численні дотичні тільця розташовані в спеціальних найдрібніших заглибленнях на дзьобі і допомагають у виявленні видобутку.
Література: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. -Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. -М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл.
Нервова система та органи почуттів у птахів
Категорія Різне
У будові головного мозку птахів і плазунів багато загального. В обох класів значну частину добре відокремлених великих півкуль переднього мозку складають смугасті тіла (corpora striata) - розростання дна переднього мозку. У тонкому даху великих півкуль є скупчення нервових клітин, що позначаються як первинна мантія - архіпаліум - і гомологи елементів неопаліуму.Добре розвинений середній мозок, що разом із смугастими тілами забезпечує складні форми нервової діяльності в обох класах. Добре виражений вигин мозку.
Однак у будові головного мозку птахів є і риси більш високої організації. Насамперед помітно зростає загальна маса головного мозку. У плазунів маса головного мозку становить 0,01-0,4% від маси тіла, у безкільових птахів і пінгвінів - 0,04-0,09, а інших літаючих птахів - від 0,2 до 5-8% від маси тіла. Маса головного спинного мозку у плазунів приблизно однакова, у птахів маса головного мозку більше (у 1,5: 1, у 2,5: 1). Передній мозок становить 42-52% від маси всього головного мозку. У птахів відносні розміри переднього мозку зростають і в більшості загонів становлять 52-62%, а у дрібних гороб`ячих - до 70% маси всього головного мозку (М. Ф. Нікітенко, 1969).
Нюхові долі малі і тісно примикають до великих півкуль. На спинній поверхні проміжного мозку, прикритого зверху півкулями, лежить слаборозвинений епіфіз, а на дні – позаду хіазми зорового нерва – великий гіпофіз. Великі зорові частки середнього мозку відсунуті в сторони півкулями і мозочком, що налягають на середній мозок. Великий мозок впритул примикає до великих півкуль, прикриваючи середню і значну частину довгастого мозку. Він має складне складчасте.будова. Мозочок - центр координації рухів та рівноваги - добре розвинений у всіх птахів. Довгастий мозок плавно переходить у спинний. У птиць 12 пар головних нервів (але одинадцята пара ще не чітко відмежована від десятої пари), У спинному мозку птахів розвинені плечове і поперекове потовщення, а спинномозкові нерви, що відходять від них, при виході з хребців утворюють плечове і поперекове сплетіння, гілки яких іннервують муску. Великий головний мозок з більш ускладненою будовою (особливо гістологічним) і відповідні йому органи чуття забезпечують птахам більш високий у порівнянні з плазунами рівень нервової діяльності та більш складні форми поведінки.
Нервова система та органи почуттів у птахів
Зір - основний рецептор далекої та ближньої орієнтації птахів. На відміну від інших хребетних серед них немає жодного виду з редукованими очима. Очі дуже великі по відносним і абсолютним розмірам: у великих хижаків і за обсягом вони рівні оку дорослої людини. Збільшення абсолютних розмірів очей вигідно тому, що дозволяє отримати великі розміри зображення, насітнику і тим ясніше розрізнити його деталі. Відносні розміри очей, що відрізняються у різних видів, пов`язані з характером харчової спеціалізації та способами полювання. У переважно рослиноїдних гусей і курячих очі за масою приблизно рівні масі головного мозку і становлять 0,4-0,6% від маси тіла, у ловлять рухомий видобуток і видивляють її на великих відстанях хижих птахів маса очей у 2-3 рази перевищує масу мозку і становить 0, 5-3% від маси тіла, у активних у сутінках і вночі сов маса глазравна1-5% маси тіла (М. Ф.Нікітенко).
У різних видів на 1 мм2 сітківки знаходиться від 50 тис. до 300 тис. фоторецепторів - паличок і колб, а в областігострого зору - до 500 тис. - 1 млн. При різному поєднанні паличок і колб це дозволяє або розрізняти багато деталей об`єкта, або його контури при низькому освітленні. Основний аналіз зорових сприйняттів проводиться в зорових центрах головного мозку - гангліозні клітини сітківки реагують на кілька стимулів: контури, колірні плями, напрямки переміщень і т.п. д. У птахів, як і інших хребетних, на сітківці є ділянка найбільш гострого зору з поглибленням (ямкою) у його центрі. У деяких видів, що харчуються переважно рухомими об`єктами, є дві області гострого зору: у денних хижаків, чапель, зимородків, ластівок - у стрижів лише одна область гострого зору, і тому їх способи лову видобутку на льоту менш різноманітні, ніж ластівок. У колбочках знаходяться масляні краплі - кольорові (червоні, помаранчеві, блакитні та ін.).) або безбарвні. Ймовірно, вони виконують роль світлофільтрів, що підвищують контрастність зображення. Дуже рухливий зіниця запобігає зайвому засвіченню сітківки (при швидких поворотах в польоті і т.п. п.).
Акомодація (наведення ока на різкість) здійснюється зміною форми кришталика та його одночасним переміщенням, а також деякою зміною кривизни рогівки. В області сліпої плями (місця входження зорового нерва) розташований гребінь - багате судинами складчасте утворення, що вдається в склоподібне тіло.Основна його функція - постачання склоподібного тіла та внутрішніх шарів сітківки киснем та видалення продуктів метаболізму. Гребінець є і в очах плазунів, але у птахів, мабуть, у зв`язку з великими розмірами очей, він значно більший і складніший. Механічна міцність великих очей птахів забезпечується потовщенням склери та появою в ній кісткових пластинок. Добре розвинені рухливі повіки, у деяких птахів несучі вії. Розвинена миготлива перетинка (третя повіка), що рухається безпосередньо по поверхні рогівки, очищаючи її.
Більшість птахів очі розташовані з боків голови. Поле зору кожного очей становить 150-170 °, але поле бінокулярного зору невелике і становить у багатьох птахів лише 20-30 °. У сов і деяких хижих птицглаза зміщуються до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У деяких видів з опуклими очима і вузькою головою (деякі кулики, та ін.) загальне поле зору може бути 360 °, при цьому вузькі (5-10 °) поля бінокулярного зору утворюються перед дзьобом (полегшує схоплювання видобутку) і в області потилиці (дозволяє оцінювати відстань ворога, що наближається ззаду). У птахів з двома областями гострого зору вони зазвичай розташовані так, що одна з них проектується в область біонокулярного зору, а інша - в область монокулярного зору.
Всептиці мають кольоровий зір, розпізнаючи не тільки основні кольори, але і їх відтінки та поєднання. Тому в оперенні птахів так часто зустрічаються яскраві кольорові плями, що виконують функцію видових міток. Гострота зору птиц, мабуть, перевершує в кілька разів гостроту зору людини.Наприклад, сокіл сапсан бачить рухомий видобуток розміром з галку на відстані близько 1 км. Птахи розрізняють не тільки переміщення предметів та їх контури, але й деталі форми та забарвлення, малюнок і фактуру поверхонь. Тому зорові сприйняття використовуються птахами і для отримання різноманітної інформації про навколишній світ, і як важливий засіб при внутрішньовидовому та міжвидовому спілкуванні.
Орган слуху,подібно до органу зору, служить у птахів важливим рецептором орієнтації та спілкування. Анатомічно орган слуху схожий з органом слуху плазунів, особливо крокодилів, але завдяки дрібним перетворенням функціонально він не відрізняється від значно складнішого і диференційованого органу слуху ссавців. Внутрішнє вухо птахів відрізняється від внутрішнього вуха крокодилів лише трохи кращим розвитком равлика -подовженого виросту круглого мішечка - і складнішим внутрішнім її будовою (збільшенням числа клітин, що відчувають). Зростають розміри порожнини середнього вуха, а єдина слухова кісточка - стремечко - має ускладнену форму, що збільшує її рухливість при коливаннях барабанної перетинки, що має у птахів куполоподібну форму і великі розміри. Барабанна перетинка занурена нижче рівня шкіри і до неї ведетканал - зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів птахів утворюється складка шкіри - зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).Контурні пір`я, що прикривають зовнішній слуховий прохід, по структурі відрізняються від пір`я прилеглих ділянок голови і служать не тільки для механічного захисту слухового проходу, але і для організації звукового потоку (можуть підніматися, виконуючи роль рупора у слухового проходу, що відкрився, або, навпаки, притискатися, обмежена лише діапазону і т. п.).
Птахів з погано розвиненим слухом, мабуть, немає. Більшість видів чує у великому діапазоні - від 30 до 20 тис. Гц, т. е. приблизно в діапазоні загостреного людського слуху - деякі види, ймовірно, здатні сприймати і ультразвуки до 35-50 кГц, присутні і в їхньому голосі. У цьому діапазоні орган слуху виявляє особливу чутливість до біологічно важливих для даного виду звуків (сигналів свого виду, звуків, що видаються більш звичайними харчовими об`єктами або ворогами, і т.д. п.). Багато птахів з великою точністю (2-3 °) здатні визначати положення джерела звуку. Особливо висока точність звукової локації (близько 1°) у сов, які успішно ловлять видобуток "на слух", не бачачи її. У небагатьох птахів (гуахаро ізкозодоєподібних, стрижі салангани), що гніздяться в глибоких темних печерах, виявлена звукова локація: видаючи в чутному, а неультразвуковому, як кажани, діапазоні (1,5-7 кГц) уривчасті звуки перешкоди знаходять своє гніздо на слух.
Гострий слух і здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів зі здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть ємну та біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків та пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємини партнерів і т.п. д.). Голос і слух забезпечують можливості звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Так, наприклад, звук тривоги, виданий у лісусійкою або сорокою, сприймається як сигнал, небезпеки птахами багатьох видів. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, піночки) зазвичай легко розрізняються за піснями та позивами. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що запобігає міжвидовим схрещуванням. Придбання стійких відмінностей у позывах і піснях у різних популяцій одного виду посилює ізоляцію (роз`єднання) цих популяцій і в кінцевому рахунку може призвести до їх репродуктивної ізоляції, т. е. до появи нових видів. Запис сигналів тривоги або страху і подальше відтворення дозволяє відлякувати птахів від тих місць, де вони в даний момент можуть завдавати шкоди (наприклад, шпаків від вишневих садів і виноградників у період дозрівання ягід, багатьох птахів отаеродромів і т.п. п.).
Нервова система та органи почуттів у птахів
Основним звукопровідним органом птахів служить нижня гортань-трахея резонує (підсилює) звуки, а верхня гортань, можливо, їх дещо модифікує. Деякі птахи здатні видавати так звані інструментальні звуки: клацання дзьобом, свист повітря вмахових (качки, стрепети та ін.).) або рульових () пір`ї в польоті, бавовни крилами (голуби, ) і т.п. п. видають гучну барабанну трель, ударяючи дзьобом об сухий сучок. Ці сигнали також несуть біологічну інформацію і служать для спілкування.
Зазвичай вважають, що нюху птахів розвинене слабо. При цьому ґрунтуються на тому, що майже у всіх птахів нюхові частки переднього мозку малі. Однак у порівнянні з плазунами у птахів збільшується поверхня носової порожнини завдяки розростанню носових раковин і зростає площа нюхового епітелію. Ці факти і дані поки що нечисленних експериментів дозволяють припускати, що у деяких птахів (харчування падальюхищники, кулики, качки, ймовірно, дятли, деякі гороб`їні та ін.)нюх розвинений досить добре і використовується при пошуках їжі. Так, качки вологий звичний корм виявляють по запаху з відривом до 1,5м. У новозеландських ківі нюх служить провідним рецептором при пошуках корму (до речі, очі у ківі відносно дуже малі).
Смакові нирки (скупчення клітин, що відчувають, обплетених нервовими закінченнями) розташовані в слизовій оболонці ротової порожнини, на язику і у його основи. Смак у птахів розвинений: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. У шкірі місцями численні вільні закінчення чутливих нервів або більш складні органи шкірного почуття, що являють собою накопичення чутливих клітин, обплетених нервовими закінченнями, і опорних клітин. Вони виявлені на оперених та неоперених ділянках шкіри, наклюві та в ротовій порожнині, на задніх кінцівках. Деякі з цих утворень виконують функцію термодетекторів (реєструють зміни температури тіла), інші несуть функцію рецепторів дотику (зокрема, реагують і на зміну положення пір`я). У видів, що видобувають корм у м`якому грунті (кулики, гусеподібні, , ідр.), численні дотичні тільця розташовані в спеціальних найдрібніших заглибленнях на дзьобі і допомагають у виявленні видобутку.
Література: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. -Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. -М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл.
про автора