Рід: allactaga cuvier f., 1836 = земляні зайці, п'ятипалі тушканчики

П`ятипалі тушканчики - найбільша група сімейства, що налічує понад десяток видів. Населяють вони величезну територію аридних зон Палеарктики. Багато видів підродини поширені дуже широко, в той же час деякі з них живуть на порівняно невеликому просторі.

Ареал роду простягається від басейну Дніпра на заході до південних передгір`їв Великого Хінгана на сході. На північ представники п`ятипалих тушканчиків проникають до Десни, Оки та Ками, Північного Казахстану, Південного Забайкалля, Монголії та Китаю. Південний кордон проходить узбережжям Чорного і Азівського морів Малої Азії, Сирії, Південного рану, Афганістану, пустелях Пакистану, центральним і східним провінціям Китаю. Викопні залишки представників роду Allactaga відомі з пліоцену.

Протягом усього ареалу, представники роду мешкають у досить різноманітній обстановці від лісостепу на півночі до глинистих та щебнистих пустель на півдні; крім того, деякі види цього роду мають значне вертикальне поширення, проникаючи в гірські місцевості до висоти понад 2000 метрів.

Розміри в межах сімейства від невеликих (довжина тіла 95 - 100 мм) до найбільших (трохи більше 260 мм). Довжина хвоста 16-30,8 см. Голова помірної величини, з укороченою та притупленою мордою, ніс приплюснутий спереду, у вигляді «п`ятачка». Очі великі, з косим розрізом повік: передній кут ока знаходиться вище заднього. Передні кінцівки п`ятипалі, з сильно укороченим першим (внутрішнім) пальцем і коротким пазуром на ньому;. Нижня поверхня ступні та пальців гола (за винятком одного виду). Подушечки трьох середніх пальців сильно збільшені, сплощені з боків та розділені глибокими борозенками на сегментоподібні часточки. В основі цих пальців є конічна мозоль, як правило, добре розвинена. Хвіст довгий і тонкий, значно перевершує довжину тіла, без відкладень жиру в підшкірній клітковині: на кінці хвоста є різко відокремлений прапор" з довгого волосся, що росте на боках хвостового стрижня. Волосяний покрив середньої висоти, м`який, густий.
Жирових відкладень у хвості не буває.

Голова досить велика з укороченою мордою, що закінчується характерним для всіх п`ятипалих тушканчиків носовим диском або, як його зазвичай називають, "п`ятачком". Носовий диск – важливе "знаряддя праці" тушканчиків. З його допомогою вони переміщують ґрунт під час копання, утрамбовують біля входу викопану з нори землю, ущільнюють, вібруючи головою, земляний затор, закриваючи свій "хата" зовні чи зсередини. Penis серцеподібної, овальної або яйцеподібної форми. Верхня поверхня penis рівномірно покрита дрібними шипиками, які можуть бути відсутніми лише у підстави і вершини penis (голої площадки в середній частині penis немає), всі шипики звернені вістрями назад.

Рід: Allactaga Cuvier F., 1836 = Земляні зайці, п`ятипалі тушканчики

Малий тушканчик (Allactaga elater). Фото Ю. До. Зінченко

Забарвлення спинного боку тіла від піщаного або сірувато-темно-жовтого до червонувато-коричневого або чорноватого. Черевна сторона білувата.

Величезні темні очі цих тушканчиків мають цікаву особливість - передній кут очі знаходиться набагато вище заднього, так що лінія зімкнутих повік розташовується під кутом в сорок п`ять градусів до поздовжньої осі голови. Роговиця займає дуже велику площу очного яблука, що сильно виступає з очних ямок. Випуклі очі розташовані з боків голови та практично забезпечують круговий огляд. Попереду, вгорі і навіть позаду поля зору обох очей накладаються один на одного, утворюючи, мабуть, дуже велику зону бінокулярного зору. Звірятко не бачить лише у вузькому секторі внизу і трохи попереду перед собою, але це - "зона дії" вібріс, спрямованих під час руху звірка завжди вперед і вниз. Збіг монокулярних полів зору вгорі і ззаду, безсумнівно, одне з найважливіших пристосувань органів зору справжніх тушканчиків - мешканців відкритих просторів степів та пустель. Навіть під час стрімкого бігу звірятко дуже точно враховує відстань до переслідувача, різко змінюючи напрямок руху, коли ця дистанція стає "критичної". Часто, уникаючи небезпеки, тушканчик стрибає по прямій, не розвиваючи максимальної швидкості, підпускаючи ворога на метр-півтора, після чого раптово стрибає убік. Жоден наземний хижак не здатний так різко змінювати напрям бігу, як це роблять тушканчики. Хромосом у диплоїдному наборі у всіх вивчених видів по 48.

Вуха у більшості п`ятипалих тушканчиків, що становлять рід земляних зайців, довгі, рухливі, будучи відігнутими вперед, зазвичай досягають кінця носа або заходять за нього, забезпечені спеціальною мускулатурою. Під час копання тушканчики складають їх упоперек майже навпіл і щільно притискають до голови та шиї, причому в основі вуха спеціальні м`язи стягують його в складки та прикривають слуховий прохід. У щойно прокинулися звірята вуха вільно висять з боків голови, надаючи цим гризунам дуже кумедний вигляд. Лише після декількох хвилин, наповнившись кров`ю і лімфою, вушні раковини піднімаються, набувають пружності і характерної форми.

Передні лапки тушканчиків добре пристосовані і для копання, і для утримання їжі. Чотирьом пальцям з гострими кігтиками протиставлено два ладанних бугра і маленький перший палець, що перетворився практично на невеликий горбок, що несе тупий кіготь. Така анатомічна особливість дає можливість утримувати шматочки їжі, вправно керуватися з відгризеними стеблами рослин, насінням, цибулинками, обробляючи їх різцями.

Тулубний скелет характеризується поєднанням подовжених і зрощених в одну кістку трьох середніх метатарзальних кісток - цівки, з наявністю, хоча і вкорочених, кісток бічних пальців, що мають приблизно рівну довжину, але далеко не досягають кінців цівки. Тазова кістка вкорочена, її лонний бугор не роздвоєний. Відносна довжина стегнової кістки мінлива, вона без третього рожна, головка її циліндрична, з сідлоподібним втиском на верхній поверхні і вузьким, щілинним входом у добре розвинене міжвертельне поглиблення. Відносна довжина у дорослих звірків горбкова структура корінних зубів.Хибнокорінний зуб є (зберігається в дорослому стані) Середній метатарзальний відросток, як правило, не відрізняється істотно по ширині від бічних, дещо виступає вперед і довше останніх принаймні на свою дистальну ширину. Відносна довжина середнього пальця мінлива. Його метаподія і фаланги не відрізняються значною мірою по товщині від таких сусідніх пальців. Шийні хребці незрослі.

Сильні задні кінцівки земляних зайців у кілька разів довші за передні. Бічні пальці їх помітно менше центральних і під час руху ніколи не торкаються ґрунту. Три центральні пальці закінчуються ущільненими з боків кігтями і захищені дуже цікавими формою фестончастими подушечками, розділеними перетяжками на часточки. Під основою пальців розташовується конусовидний центральний мозоль ступні - своєрідний амортизаційний буфер. Бічні поверхні пальців покриті рядами волосків, що утворюють у деяких видів густу, м`яку щітку (тушканчики Бобринського). Майже у всіх земляних зайців пензлик хвоста ("прапор") двокольорова - основа її бура або чорна, кінець - чисто білий. Плоский пензлик відіграє важливу роль під час бігу, про що ми розповімо в розділі про біг тушканчиків.

Череп різко вираженої «тушканчикової» будови: різниця в ширині мозкової капсули та в ширині черепа у вилицьових дугах, у їхньому передньому та задньому відділах, значна.Міжочникове місце черепа приблизно в 3 рази менше максимальної довжини черепа.Зовнішній край мозкової капсули попереду від лобно-тім`яного шва виразно увігнутий і закруглений, нижньоочниковий канал замкнутий, як і в інших пологів підродини, але стінка його не приростає до стінки очниці. Вилицеві кістки чітко розділені на горизонтальну і вертикальну гілки, що утворюють між собою кут, близький до прямого; ширина їх у місці переходу однієї в іншу приблизно однакова. Слізні кістки великі, витягнуті у поперечному напрямку. У тому ж напрямку витягнута і порівняно велика міжтемна кістка. Слухові барабани невеликі, їх передні кути, як правило, широко розставлені. Мастоїдні кістки якщо і збільшені, то не виступають назад за рівень потиличних виростків і не виходять на верхню поверхню черепа. Нижня щелепа порівняно довга і низька, кутовий відділ її, як правило, з отвором, а кутовий відросток не відокремлений у вигляді пластинки і лежить в одній площині з кутовим відділом. Альвеолярний відросток, утворений задньою частиною нижнього різця, добре виражений та відокремлений від поверхні щелепи. Зуби порівняно висококоронкові. Вихідна чотиригорбкова будова корінних, властива примітивним тушканчикам, замаскована і ускладнена сильним розвитком поперечних гребенів, що утворюють петлі (з зовнішнього боку - на верхніх і з внутрішньої - на нижніх корінних), розділені вхідними складками. Середня з них на передніх корінних дрібніших крайніх, утворює неповністю роздвоєну петлю. М1 без передньої вхідної складочки, М3 більша за Р4. М3 з двома слабо розділеним корінням, довше половини М2. Вільні відділи верхніх різців спрямовані вниз і вперед, передня поверхня їх гладка.

У всіх п`ятипалих тушканчиків у підшкірній клітковині хвоста може відкладатися жир, так що на вигляд хвоста легко визначити вгодованість звірка - у виснаженого гризуна на стеблі хвоста виступають хребці, у вгодованого він округлий. Чудове біологічне пристосування - накопичення жиру в клітковині хвоста - особливо яскраво виражене у товстохвостих тушканчиків. Їх відносно короткий хвіст, наповнений жиром, до осені може бути більше сантиметра завтовшки! Позбавлений жирових відкладень, використаних організмом у період довгої зимової сплячки, він перетворюється на сплощену еластичну платівку. Ймовірно, цією обставиною пояснюється первісна назва цих тушканчиків - "плоскохвості". На відміну від земляних зайців у товстохвостих тушканчиків пензлик не розвинений.

Земляні зайці населяють степи, степові ділянки лісостепу, напівпустелі та пустелі. Піднімаються в гори до 3-3,5 тис. метрів над рівнем моря. Зазвичай риють два типи нор: прості тимчасові та постійні — літні та зимувальні, значно глибші та складніші. У постійних норах на глибині 40-60 см влаштовано одну або кілька гніздових камер. Тривалість зимової сплячки 4-7 місяців. Харчуються бульбами, цибулинами, вегетативними частинами рослин та їх насінням. Деякі види поїдають також комах. Як правило, приносять один послід на рік, а деякі види — два. Дитинчат у посліді від 2 до 8. Період розмноження розтягнутий.

П`ятипалі тушканчики досягають особливо високої чисельності та видової різноманітності у напівпустельній та пустельній зонах, де мають значний вплив на ґрунт та рослинність. Є важливими переносниками збудників деяких трансмісивних хвороб. Складають суттєвий елемент кормової бази деяких промислових хижих ссавців (лисиця, корсак). Шкода, завдана сільському господарству, невелика, оскільки освоєних людиною ділянок уникають. Шкірки великих видів іноді потрапляють у заготівлі.Література:
1. Фокін І. М. Тушканчики. Серія: Життя наших птахів та звірів. Вип.2. Вид-во Ленінгр. ун-ту, 1978. 184 с.
2. Ссавці фауни СРСР. Частина 1. Видавництво Академії наук СРСР. Москва-Ленінград, 1963
3. Б.З. Виноградів. Тушканчики. Ссавці т. III, вип. 4. Фауна СРСР. Видавництво Академії наук СРСР, 1937
4. Соколів В. Е. Систематика ссавців (Загони: зайцеподібних, гризунів). Навчання. посібник для ун-тів. М., «Вищий. школа», 1977.