Сімейство: dipodidae waterhouse, 1842 = тушканчикові, справжні тушканчики

Систематика сімейства Тушканчикові, справжні тушканчики:
Рід: Alactagulus Nehring, 1897 = Земляні зайчики, тарбаганчики
Вид: Alactagulus acontion=Земляний зайчик, або тарбаганчик
Рід: Allactaga Cuvier F., 1836 =
Вигляд: Allactaga elater Lichtenstein, 1825 = Малий тушканчик
Вигляд: Allactaga jaculus Pallas, 1778 = Великий тушканчик
Вигляд: Allactaga saltator Eversmann, 1848 = Тушканчик-стрибун
Вид: Allactaga [= Allactodipus] bobrinskii Kolesnikov, 1937 =
Вигляд: Allactaga williamsi Thomas, 1897 = Малоазіатський тушканчик
Вид: Allactaga severtzovi Vinogradov, 1925 = Вид: Allactaga hotsoni Thomas, 1920 = Тушканчик Хотсона
Вигляд: Allactaga bullata Glover Allen, 1925 = Гобійський тушканчик
Рід: Cardiocranius Satunin, 1903 = Вид: Cardiocranius paradoxus Satunin, 1903 =
Рід: Dipus Zimmermann, 1780 = Мохноногі тушканчики
Вигляд: Dipus sagitta = Мохноногий тушканчик
Рід: Euchoreutes Sclater, 1841 = Довговухі тушканчики
Вид: Euchoreutes naso Sclater, 1891 =
Рід: Paradipus Vinogradov, 1930 = Гребінець тушканчики
Вигляд: Paradipus ctenodactylus =
Рід: Pygeretmus Gloger, 1841 = Товстохвості тушканчики
Вид: Pygeretmus platyurus Lichtenstein, 1823 = Вид: Pygeretmus vinogradovi Vorontzov =
Вид: Pygeretmus zhitkovi Kuznetzov, 1930 =
Рід: Salpingotus Vinogradov, 1924 =
Рід: Stylodipus Allen G. = Йомуранчики
Вид: Stylodipus telum Lichtenstein, 1823 = Рід: Eremodipus [= Jaculus] Vinogradov, 1930 = Середньоазіатські пустельні тушканчики
Вид: Eremodipus lichtensteini Vinogradov = Рід: Jaculus Erxleben, 1777 = Піщані, або африканські тушканчики
Вид: Jaculus turcmenicus Vinogradov and Bondar, 1949 =

Розміри тушканчиків дрібні. Довжина тіла 4-26 см. Довжина хвосту 7 - 30,8 см. Еволюція тушканчикових визначалася двома найважливішими, гармонійно поєднуються напрямками спеціалізації: удосконаленням у швидкому бігу та в здатності рити своєрідні нори-притулки як у дуже щільному, так і сипучому грунті. Обидва напрями спеціалізації, природно, знаходять своє вираження у морфології систем органів тушканчикових.Найяскравіше вони проявляються у характері будови скелетної і м`язової систем.
Зовнішність від мишеподібної до характерної для тушканчиків, звірків з сильно подовженими задніми кінцівками, пристосованими для пересування стрибками самостійно («двоногий біг»).Задні кінцівки помітно довші за передні. Останні п`ятипалі, з невеликими або трохи подовженими кігтями;.Пазурі на пальцях добре розвинені, причому на пальцях задніх кінцівок вони зазвичай довші, ніж на передніх.У відмінивши від представників інших сімейств гризунів нашої фауни ступня значно подовжена, іноді досягає половини довжини тулуба;. Довгий хвіст часто має на кінці сплощену пензлик із подовженого волосся - так зване "прапор".Вуха, як правило, великі, покриті рідким волоссям, іноді в основі зрослися в трубку. Очі великі. Волосяний покрив м`який та шовковистий, ость розвинена слабо.
Необхідне при стрибках на задніх кінцівках балансування тіла досягається за допомогою сильно подовженого хвоста, що перевищує довжину тіла і зазвичай забезпеченого на кінці ланцетоподібної, розташованої в горизонтальній площині пензликом з волосся; у деяких представників мають більш короткий хвіст, значення цього органу, як балансу, компенсується його більш значною товщиною, яка залежить: від відкладення в його підшкірній клітковині товстого жирового шару. При стрибках хвіст у тушканчиків має також значення керма, що допомагає тварині робити різкі круті повороти і рухатися зигзагами, що робить звірка під час його бігу майже невловимим; цього повітряного керма. Почасти хвіст допомагає також тварині при першому стрибку, даючи опору звірку і діючи в цей момент подібно до пружини (при подальших стрибках, хвіст не стосується землі, що підтверджується безпосередніми спостереженнями в природі).
Забарвлення вовни у найбільш примітивних форм одноколірна або з утворенням на поверхні спини темного малюнка, що складається з однієї або трьох темних поздовжніх смуг або широкої бурої мантії; у більш спеціалізованих форм фарбування верху досить одноманітне, типу"пустельної" фарбування, т. е. світла з переважанням піщаних тонів; нижня поверхня тіла чисто біла;.У видів, що живуть у піщаних районах, жорстке та пружне волосся на стопі може утворювати своєрідну "щітку", збільшує площу опори під час руху. Сильно розвинені вібріси можуть досягати довжини тіла.
Передні кінцівки тушканчиків з дещо укороченим плечовим відділом та подовженим передпліччям. Плечова кістка з добре розвиненим і відокремленим гребенем великого горбка, без надвиросткового отвору. Кістки передпліччя розвинені нормально, ліктьовий відросток укорочений. У будові скелета задніх кінцівок чітко виражена різна ступінь пристосування до пересування стрибками, що позначається на: 1) подовженні кісток гомілки та ділянки зрощення великої та малої гомілкових; 2) подовженні метатарзальних кісток, одночасно з укороченням бічних (аж до повного їх зникнення) середніх в одну кістку, гомологічну цівку птахів; 3) формуванні головки стегна циліндричної форми;. Заснування сідничного відділу тазової кістки слабо уплощено, здухвинний бугор, як правило, слабо розвинений або відсутній, сідничний добре розвинений. Стегнова кістка здебільшого без третього рожна. Шийні хребці можуть зростатися між собою.
У мишей, стрибунців та карликових тушканчиків головка стегнової кісткикуляста, що забезпечує велику різноманітність руху задніх лап.Стегна цих гризунів може рухатися в декількох площинах, У справжніх тушканчиків головка стегнової кістки спільно з її шийкою утворює суглобову поверхню циліндричної форми. Тому тут рухи стегна можливі лише у вузькому діапазоні площин, близьких до вертикалі та обмежених коливанням назад - уперед. Збільшена зчленована поверхня циліндричної головки стегна не тільки обмежує "ступінь свободи" роботи кінцівок. Її витягнута форма (і, отже, збільшена площа) забезпечує також велику зону контакту з внутрішньою поверхнею вертлюжної западини. Цей контакт досягає максимуму в момент, коли стегнова кістка знаходиться в крайньому передньому положенні (фаза приземлення). Саме тоді ділянка шийки стегна своєю суглобовою поверхнею впирається в додаткову лопату вертлюжної западини. Як ми бачили, робота стегнової кістки у неспеціалізованих видів тушканчиків відбувається у вузькому діапазоні площин, а рух задньої лапи всередину і назовні сильно обмежені. З цим пов`язана редукція третього рожна стегна - бугра, до якого у малоспеціалізованих форм кріпляться м`язи, що розвертають лапу назовні.
Подовжена колінна чашечка розташована у тушканчиків у вузькому, довгому і глибокому жолобі (захист від вивихів), що лежить під невеликим кутом до поздовжньої осі стегна.Ця анатомічна особливість пояснюється тим, що причелена нижня гомілка працює в дещо іншій площині, ніж стегно. Похилий же блок для колінної чашки дозволяє змінити напрямок тягимишц-розгиначів коліна, що кріпляться на стегнової кістки. У мишей, стрибунців і карликових тушканчиків жолоб колінної чашки, навпаки, короткий і неглибокий.
На довгій великій гомілковій кістці тушканчиків виділяється високий гребінь, що утворює її передній край у верхній частині.Суглобова поверхня кістки з глибоким рельєфом, а її нижній кінець має жолоби та вирізки для бічної фіксації сухожилля м`язів гомілки. Мала гомілкова кістка у всіх тушканчиків сильно редукована, тонка, її нижній край повністю зростається з великою гомілковою кісткою.
Пропорції та форма окремих частин тазу у різних видів тушканчикових також можуть бути мірилом їх спеціалізації. Так, у них прогресивно збільшується довжина симфізу, тобто лінія з`єднання безіменних кісток: у тушканчиків вона вдесятеро довша, ніж у мишей. Прогресивне збільшення довжини симфізу добре простежується в ряді п`ятипалих тушканчиків - від малоспеціалізованих у швидкому бігу товстохвостих тушканчиків до бігунів.
Зростання ударних навантажень на таз при стрибках у спеціалізованих видів тушканчиків веде до переміщення симфізу вперед, ближче до центру обертання головки стегнової кістки у вертлюжній западині. Якщо у мишей, стрибунчиків і карликових тушканчиків тазові кістки з`єднуються далеко ззаду від вертлужної западини, то у всіх справжніх тушканчиків сімфізбезіменних кісток розташований до неї набагато ближче.
Збільшення площі кріплення м`язів тазостегнової групи (потужність їх різко зростає спеціалізованих у двоногому бігу форм) призводить не тільки до подовження, але і до розширення сідничних кісток. На їх зовнішній стороні розвивається поздовжній гребінь, що значно збільшує площу кріплення м`язів.
Дуже характерна будова вертлюжної западини. У мишівок, стрибунчиків і карликових тушканчиків внутрішня поверхня її сферична, збільшується. що охоплює її край. Ці зміни викликані необхідністю зменшити різкі ударні навантаження на поверхню вертлюжної западини шляхом розподілу їх на велику площу. Відомо, що найбільш напружені моменти циклу локомоції це -початок (різкий поштовх кінцівками у фазі відштовхування) і завершення(витягнуті лапки зазнають удару ґрунт - фаза приземлення). Саме в ці моменти стегнова кістка знаходиться відповідно в крайньому задньому і крайньому передньому положеннях, а передня і задня поверхні сфери вертлюжної западини зазнають найбільшого навантаження.
Основні розгиначі кульшового суглоба, що грають найважливішу роль у розгоні тіла у фазі відштовхування, у справжніх тушканчиків різко посилюються. Перебудова м`язової системи кульшового суглоба укарликових тушканчиків йде дещо відмінним шляхом. У них деяке посилення основних розгиначів супроводжується істотною зміною функціонування м`язів, що приводять (їх називають аддукторами),"відповідальних" за приведення кінцівки (ці м`язи "підтягують" стегно ктелу). Вони починаються зазвичай на кістках таза під вертлюжною западиною і закінчуються на внутрішній стороні стегнової кістки. У карликових жетушканчиків початок м`язів-аддукторів так далеко віднесено назад викрутужної западини, що їх функціональна роль принципово змінюється, і вони входять до комплексу м`язів, що розгинають тазостегновий суглоб.
Усіх тушканчиків значно посилюється і комплекс сідничних м`язів,також що беруть участь у розгинанні суглоба в момент поштовху. Ці м`язи, прикріплюючись попереду центру обертання на крилі здухвинної кістки, закінчуються на великому рожні стегна. Скорочення цих м`язів сприяє розгинання тазостегнового суглоба. Цікаво, що у карликових тушканчиків, зокрема у жирнохвостого, головний елемент цього м`язового комплексу - середній сідничний м`яз - є найпотужнішим з м`язів, що беруть участь у розгинанні тазостегнового суглоба. Її відносна вага вдвічі перевищує вагу найголовнішого розгинача - переднього двоголового м`яза! У всіх інших тушканчиків ці співвідношення зворотні.
Для тушканчикових характерна вельми уніфікована форма чотириголової м`язи стегна - основного розгинача колінного суглоба.М`яз складається з чотирьох роздільних головок, що утворюють передній край стегна і об`єднуються внизу в загальне сухожилля, що обгинає надколінну чашечку. У "швидкісних" видів тушканчиків його відносна вага зростає в чотири-п`ять разів у порівнянні з вагою м`яза у мишей.
Основнимрозгиначем скакального суглоба, який утворений зчленуванням гомілки і стопи, у тушканчикових, як і у всіх гризунів, служити кріножний м`яз. Вона утворює задній контур гомілки і закінчується міцним ахілловим сухожиллям на горі п`ят. У п`ятипалих і трипалих тушканчиків м`яз посилений і його відносна вага в чотири-п`ять разів більше ваги м`язів мишей і стрибунців. Скорочення її настільки сильне і різке, що нерідко тушканчики, спіймані в сітку, намагаючись звільнитися, ламають лапки в області передплюсни.
У "швидкісних" видівсухожилля литкового м`яза в місці прикріплення її до п`яткового бугрупреобразовано в довгу, тонку кісточку. Це - унікальне серед гризунів новоутворення; воно зміцнює кінець сухожилля в області найбільших напруг і скорочує його довжину, створюючи більш "жорстку"тягу передачі зусилля м`язи на стопу.
Череп тушканчиків рівномірно округлий, або (у спеціалізованих форм) обриси його трапецієподібні; у цих останніх лицьовий відділ нерідко вкорочений. Вилицеві дуги слабкі, рівномірно округлі або більш потужні, що розходяться порівняно широко в напрямку назад. Орбіти невеликі. Надочкові відростки лобових кісток і заочні пагорби відсутні, тім`яний, сагітальний і ламбдоподібний гребені теж. Міжочковий простір плоский. Вилицева кістка стикається або майже стикається зі слізною. Слізні кістки у найбільш примітивних форм маленькі та округлі; у більш спеціалізованих спостерігається тенденція до значного збільшення їх розмірів, особливо в поперечному напрямку. Верхньощелепна кістка не утворює відокремленої масетерної (вилицевої) пластинки. Підочні отвори великі - у спеціалізованих форм площа їх поперечного перерізу може досягати половини такої орбіти. У верхній частині короткого і широкого подглазичного каналу проходить більша частина передньої частки жувального м`яза;. Слухові барабани тонкостінні, часто сильно, збільшені і включають сильно здуті мастоїдні кістки. На нижній щелепі у більшості представників спостерігається тенденція до редукції вінцевого відростка, до відокремлення переднього та заднього кута (angulus anterior та a. posterior) і утворенню альвеолярного бугра, що є тонкостінним футляром на видатному корені різця нижньої щелепи. Під`язикова кістка з двочленними передніми ріжками, довшими задні і прикріпленими до щитовидного хряща.
Цікаві адаптації ми знаходимо і в посткраніальному скелеті тушканчиків.У хребтовому стовпі спостерігається добре виражена тенденція до полегшення передніх відділів - шийного і грудного, тоді як поперековий икрестцовий відділи помітно посилені;. Шийна область хребта вкорочена. Утрехпалих і карликових тушканчиків шийні хребці, починаючи з другого, зростаються, а у карликового жирнохвостого до них приростає і перший грудний. Незвичайна будова шийного відділу хребта цих звірків, безперечно, пов`язана з необхідністю його зміцнення. Зрослі хребці створюють жорстку опору для черепа, що відчуває різкі коливальні навантаження при стрибках тварин.
Оскільки передні лапи не беруть участь у пересуванні, їх скелет зазнав деякого послаблення. При цьому утушканчиків, що влаштовують нори в відносно пухкому або сипучому грунті, де основне навантаження при копанні падає на передні кінцівки, кістки передпліччя більш масивні, а широка кисть озброєна довгими, гострими кігтями. У гризунів, що розпушують твердий грунт різцями (п`ятипалі тушканчики), скелет передніх лап помітно полегшений.
Зубна формула: I 1/1 C 0/0 P 0-1/0 M 3/3 = 16-18 зубів. Дуже важливу роль у житті тушканчиків відіграють передні зуби - різці, які використовуються не тільки для розгризання корму, але і при копанні.Як ми знаємо, п`ятипалим тушканчикам доводиться прогризати тунелі нір дуже твердому грунті, з цим пов`язане своєрідне влаштування їх"апарату копання". У більшості тушканчикових верхні різці відносно невеликі, дуже круто вигнуті, їх кінці спрямовані кілька внутрішньоротової порожнини, так що при зімкнутих щелепах зовнішня поверхня верхніх і нижніх різців утворює майже пряму лінію. Інакше влаштовані етизуби у земляних зайців. Вони набагато довші і слабо вигнуті. Як верхні, так і нижні різці спрямовані під крутим кутом вперед і завдяки цьому тушканчик досить трохи розсунути і потім зімкнути щелепи, як ріжучі краї різців легко впроваджуються навіть у твердий грунт. Риття полегшується також тим, що гілки (тобто половинки) нижньої щелепи з`єднані між собою не наглухо і зберігають взаємну рухливість, а ріжучі краї різців дуже тверді і самі собою загострюються під час роботи. Будова корінних зубів мишей відповідає їх кормової спеціалізації харчування насінням і комахами. У зв`язку з тим, що у мишей основна функція корінних зубів - роздавлювання шматочків їжі, вони несуть чотиризгладжені горбки, у той час як складки емалі виражені слабо. Коронка корінних зубів стрибунців більш плоска, ніж у миші, але зберігає загальний для тих і інших план будівлі.
Жувальна поверхня в основі своєї чотиригорбкова, ускладнена наявністю У більш висококоронкових форм гребені утворюють складки, а проміжки між ними - вхідні долинки. Задній відділ нижнього різця часто утворює на зовнішній поверхні щелепи альвеолярний бугор або невеликий відокремлений відросток. Мова з трьома жолобоподібними сосочками. Шлунок у тушканчиків без внутрішнього рогового шару. Сліпа кишка є. Дистальна частина товстої кишки утворює безпосередньо біля сліпої кишки більш-менш вигнуту парацекальну звивину. Слизова оболонка проксимальної частини товстої кишки з косими схожими вздовж шовної лінії складками.
Все сімейство загалом властиве виключно Голарктичній області, причому у Неарктиці поширені представники лише одного роду Zapus. Значна більшість палеарктичних представників сімейства пов`язана у своєму поширенні з пустельно-степовою зоною, за винятком роду Sicista, охоплює своїм поширенням і значну частину лісової зони (одним із представників цього роду — S. montana місцями досягає на північ навіть північного кордону лісової зони). Тушканчики населяють лісостепу, степу, пустелі та напівпустелі. Нерідко вони є єдиними представниками ссавців, здатними існувати особливо "спустошених" територіях аридних зон Азії та Африки.При швидкому пересуванні тушканчики можуть робити великі стрибки завдовжки до 3 м.
Все види тушканчиків належать до характерних нічних тварин, що виходять на поверхню з настанням темряви і що йдуть у нори до світанку. Загальними рисами будови нір тушканчиків є те, що звірята зазвичай забивають зсередини отвір головного входу, зсередини ж виривають вгору один або кілька ходів, що сягають майже поверхні або відкриваються назовні отвором закупорюваним на день проби з землі- в тих випадках, коли несподівана небезпека. один із згаданих запасних ходів, руйнуючи земляну проби або тонкий шар землі над сліпим закінченням запасного ходу. Крім різного типу житлових нір, тушканчики зазвичай риють значну кількість тимчасових нір з відкритими отворами-ці нори щоночі відвідуються звірятами, як про це можна стежити по свіжих слідах у цих нір, а також шляхом розміщення у їх отворів пасток.
Для всіх представників сімейства Тушканчики характерна тривала та глибока зимова сплячка- про те, що ця сплячка не переривається до весни, можна судити за відсутністю в норах цих звірів зимових запасів їжі. Сплячка у деяких видів починається лише пізно восени з настанням заморозків; іноді навіть спостерігали сліди тушканчиків на снігу. Наведені приклади свідчать про те, що не всі представники сімейства настільки чутливі до зниження температури, як це взагалі характерно для більшості видів цієї групи. Слід, однак, відзначити, що тушканчики не виносять і високої температури. Таким чином подібно до багатьох інших мешканців спекотних пустель, тушканчики здатні жити тут лише уникаючи впливу високої температури, чому сприяє їх нічний спосіб життя і наявність нір, в яких звірята ховаються вдень.
Основний їжею тушканчиків служать різні рослинні речовини і, крім того, деякі види частково харчуються комахами; можна припускати, що комахи мають відносно більше значення в харчовому режимі тих видів, у яких більшою мірою зберігається горбкова структура корінних зубів, як наприклад Sicista або Euchoreutes- щодо деяких представників першого роду це доведено і безпосередніми спостереженнями. З рослинних речовин, тушканчики найбільш охоче поїдають насіння різних рослин, а також цибулини деяких лілейних. При поїданні навіть дрібного насіння тушканчики очищають їх від оболонки. При поїданні цибулин тушканчики виривають характерні ямки, так звані "копанки", які зустрічаються, у великому числі в місцях їх проживання і в яких можна знайти лушпиння від з`їдених звірятами цибулин. У деяких районах можуть завдавати шкоди баштанним культурам. У багатьох видів буває 2 посліду на рік. Тривалість вагітності приблизно 25-42 дні. Дитинчат у посліді від 2 до 6.
На більшість тушканчиків сильно діє штучне світло, причому потрапляючи в смугу сильного світла (наприклад, ліхтарів автомобіля), звірята втрачають орієнтування і стають безпорадними.
У межах зони пустель і напівпустель тушканчики є суттєвими членами відповідних біоценозів, нерідко переважаючи: за чисельністю над іншими представниками класу ссавців, інколи ж є майже єдиними представниками загону гризунів у деяких місцевостях. Ці тварини у відповідних стаціях мають значний вплив на рослинний покрив і ґрунти і в багатьох випадках є основними ресурсами харчування для деяких хижих, .
Господарського значення тушканчики не мають, або воно невелике. Поки зовсім не з`ясована роль тушканчиків на пасовищах, хоча не виключено їх негативний вплив на рослинність цих угідь» особливо зважаючи на пристрасть тушканчиків до цибулинних рослин, серед яких є цінні в кормовому відношенні види. Шкірки великих видів іноді потрапляють у заготівлі. В умовах відкритого ландшафту нори тушканчиків, що досягають місцями високої чисельності, відіграють важливу роль притулків для деяких хребетних і великої кількості безхребетних, у тому числі паразитів, які переносять трансмісивні захворювання людини і домашніх тварин. Більшість видів тушканчиків – другорядні природні носії чумної інфекції.
Викопні залишки тушканчиків відомі з олігоцену^[1][2][3].