Форми руху тушканчиків

Усе тушканчики мають здатність до біпедального бігу. На погляд форма пересування в цих гризунів - ряд послідовних стрибків при синхронної роботі кінцівок - досить одноманітна. Проте більшості видів властиво кілька типів "двоногого" бігу, причому той самий вид рухається тим чи іншим алюром залежно від обстановки - характеру ґрунту, руху під ухил або на підйом, переслідування хижаком.

Аналіз слідових стрічок та кадрів рапід-кінозйомки дозволив виділити три основні форми пересування тушканчиків. Перша форма - поступальний рух за допомогою серії стрибків, коли звірятко відштовхується одночасно обома задніми кінцівками, причому їх кінці розташовуються зазвичай на одній прямій, перпендикулярній до напрямку руху. Синхронність роботи кінцівок зберігається протягом циклу руху, отже приземлення відбувається на обидві кінцівки одночасно. Така форма рикошетуючого бігу характерна для мініатюрних представників підродини карликових тушканчиків - п`ятипалого та жирнохвостого. Серед справжніх трипалих тушканчиків у такий спосіб у спокійній обстановці часто пересувається мохноногий тушканчик, переважно під час пошуку корму. Біг при синхронній роботі кінцівок – типовий "пошуковий" алюр та тушканчика Бобринського.

Друга форма біпедальної локомоції, типова для більшості справжніх тушканчиків, характеризується несинхронною роботою кінцівок у циклі руху, коли у фазах відштовхування та приземлення кінцівки працюють не одночасно, а послідовно. У цьому випадку початковий поштовх робиться однією кінцівкою. Одночасно виноситься вперед за точку її опори інша кінцівка, яка завершує розгін у фазі відштовхування. Розрив у часі між роботою лівої та правої лап залежить від швидкості руху та коливається у значних межах.

Форми руху тушканчиків

Відстань між точками опори правої та лівої кінцівки (точніше сказати їх проекція на осьову лінію сліду) називається кроком розгону. Довжина кроку розгону в одного і того ж виду змінюється в залежності від розмірів гризуна, швидкості руху, щільності ґрунту та інших умов, що впливають на характер руху.

За фазою "подвійного відштовхування" слідує фаза вільного польоту, коли обидві лапи з крайнього заднього положення виносяться вперед, причому кінцівка, що робила початковий поштовх, дещо випереджає другу, так що приземлення відбувається саме на неї.

Таким чином, основну роль у розгоні тіла в стадії відштовхування і роль амортизатора, що пом`якшує ударне навантаження на тіло при приземленні, грає та сама кінцівка. Через кожні чотири-шість стрибків тушканчик", пересуваються таким алюром, як правило, змінюють "ведучу" лапку, що несе підвищене навантаження, чергуючи початок стрибка з правої та лівої кінцівки. Подібне чергування в роботі кінцівок у серії циклів руху властиво багатьом галопуючим ссавцям (деякі гризуни, зайцеподібні, псові, куні).

Винесення вперед однієї з кінцівок у фазі відштовхування забезпечує необхідну при "високої швидкості біпедального бігу стійкість положення тіла у площині, близькій до горизонтальної протягом усього локомоторного циклу. При різночасному, але строго координованому поштовху забезпечується можливість точно орієнтувати тіло в положенні, оптимальному для режиму руху. Послідовна робота кінцівок пом`якшує ударні навантаження, які зазнають тіло гризуна як у фазі відштовхування, так і у фазі приземлення.

При несинхронній роботі кінцівок виникає небезпека посилення бічних коливань тулуба в цих фазах, що може призвести до порушення оптимального положення центру тяжкості тіла в циклі локомоції. Зменшення бічних коливань тулуба у тушканчиків забезпечується розташуванням кінців лапок можливо ближче до осьової лінії сліду. Чим вище швидкість руху, тим ближче до поздовжньої площини наближаються точки опори правої та лівої кінцівок. Природно, що зі зростанням швидкості руху збільшується динамічна стійкість тіла гризуна у вертикальній. площині. Тому зменшення кута між осьовою лінією сліду та лінією, що з`єднує точки опори кінцівок, майже до нуля мало позначається на зсув центру тяжіння в цій площині. Можливість постановки лапок під час локомоції якомога ближче до вертикальної площини, в якій рухається центр тяжкості тіла, забезпечується у спеціалізованих видів тушканчиків специфічними пристосуваннями кістково-м`язового апарату руху, з якими ми познайомимося пізніше.

Характерно, що при такому типі локомоції зі збільшенням довжини стрибка і особливо при бігу в гору скорочується час між окремими відштовхуваннями, а відстань між точками опари кінцівок у фазі приземлення - відштовхування зменшується втричі-вчетверо. Так, наприклад, у гребенепалого тушканчика на звичайному ходу крок розгону дорівнює дванадцяти-чотирнадцяти сантиметрам, при русі ж на підйом в тридцять-сорок градусів - трьом сантиметрам.

Третьою формою біпедальної локомоції тушканчиків є типовий для деяких великих видів "двоногий" біг з поперемінною опорою на праву та ліву кінцівки, аналогічний бігу людини. У цьому швидкість руху зазвичай невелика, а ширина кроку залежить головним чином розмірів гризуна. Наприклад, у гребенепалого тушканчика ширина кроку дорівнює шістнадцяти-двадцяти чотирьом сантиметрам, у йомуранчика, що значно поступається йому по довжині кінцівок - п`яти-десяти сантиметрам.

Великі види тушканчиків використовують цей алюр зазвичай у спокійній обстановці, на годівлі. Фаза вільного польоту при цьому дуже мала або відсутня зовсім. У разі таку форму руху можна назвати кроком. При русі кроком кінцівки в суглобах зазвичай розгинаються неповністю, тому довжина кроку (при відсутності в циклі руху фази вільного польоту) дуже невелика. Як було зазначено вище, така хода особливо характерна для гребенепалого тушканчика і спостерігається у нього частіше, ніж у інших видів.

У зв`язку з пристосуванням тушканчиків до біпедального бігу велику роль правильної орієнтації тіла у просторі при швидкому русі стрибками з різкими змінними навантаженнями грає добре розвинений хвіст. Він служить механічним, а при великих швидкостях і аеродинамічний балансир, але аж ніяк не кермом повороту, як передбачалося раніше.

Активна робота хвоста усуває шкідливі бічні та вертикальні коливання тіла, що виникають у фазах відштовхування та приземлення. При стрибках хвіст здійснює коливання, амплітуда яких точно скоординована з роботою кінцівок. Кінець хвоста різко опускається в момент відриву лап від ґрунту у фазі відштовхування і досягає верхньої точки коливання в момент приземлення. Розмах коливальних рухів такого своєрідного балансиру може бути дуже великим, нерідко рівним довжині хвоста гризуна. У великих форм тушканчиків коливання хвоста у вертикальній площині супроводжується проходженням уздовж нього негармонічної хвилі, форма якої змінюється в міру віддалення від кореня хвоста. Період хвилі збігається за часом із повним циклом руху.

Активна функція хвоста як балансира протидіє шкідливим силам, які прагнуть вивести тіло гризуна з оптимального становища у просторі у різні періоди руху. Так, наприкінці фази відштовхування виявляється тенденція до надмірного підняття передньої частини тіла, тобто виникає перекидальний момент. Різке опускання хвоста у цей період забезпечує стабільність орієнтації тіла звірка. Під час вільного польоту аж до приземлення зміщення тіла вперед перешкоджає сила, що виникає під час руху хвоста вгору. Крім коливання у вертикальній площині, кінець хвоста тушканчиків при русі описує еліпс у фронтальній площині, тим самим погашаючи бічні коливання тіла при стрибках.

При раптових змінах напрямку руху, настільки характерних для всіх тушканчиків, хвіст різко відкидається убік, протилежний повороту, забезпечуючи чіткість його виконання. Якщо можна припустити таке порівняння, то хвіст тушканчика виконує ту ж функцію, що й руки людини під час бігу, тобто гасить шкідливі обертальні рухи навколо вертикальної та горизонтальної осей тіла, що виникають внаслідок різкого та звичайно різночасного відштовхування кінцівками.

У зв`язку з тим, що основна робота хвоста при бігу у тушканчиків проходить у вертикальній площині, сплощена пензлик - аеробалансир - розташовується вертикально. У видів сімейства, що не мають високої швидкості бігу, пензлик хвоста або відсутній зовсім, або слабо диференційована. У той же час у високоспеціалізованих тушканчиків її робоча поверхня дуже велика - п`ятнадцять-сімнадцять квадратних сантиметрів.

Цікаво, що у тушканчиків, як і багатьох інших гризунів, шкіра кінцевого відділу хвоста, приблизно вщент пензлика, здатна легко скидатися. Втрата шкіри хвоста - явище до певної міри аналогічне автотомії хвоста у ящірок. Досягається це тим, що в кінцевій частині хвоста шкірясті кільця з`єднані між собою бідною фібрилами і тому неміцною сполучною тканиною. Тут і відбувається розрив шкіри. Решта хвоста одягнена шкірою, що щільно прилягає до хвостового стрижня. У світлі даного факту стає зрозумілим біологічне, пристосовне значення двоколірного пензлика, що різко кидається в очі, більшості тушканчиків, мимоволі привертає увагу хижака, який переслідує гризуна. У сутінках тушканчик, що біжить, повністю зливається з грунтом, тоді як миготіння білого кінчика хвоста завжди впадає в очі.

Дешифрування кадрів рапідної кінозйомки показує, що більшості видів тушканчиків властива дуже полога траєкторія, якою рухається тіло тварини у фазі вільного польоту. Як правило, кут вильоту центру тяжкості тварини у фазі відштовхування дуже невеликий і у більшості видів зазвичай не перевищує дванадцяти-п`ятнадцяти градусів.

Поздовжня вісь тіла тушканчика (тобто умовна лінія, проведена через центр ока та основа хвоста) у всіх фазах стрибка лежить у площині, дещо похилій до ґрунту, складаючи кут з горизонтальною площиною у п`ять-двадцять п`ять градусів з нахилом уперед. Відхилення положення цієї лінії у всіх фазах стрибка (від початкової стадії розгону у фазі відштовхування до приземлення) дуже невеликі. Найбільші її коливання спостерігаються у циклі руху карликових тушканчиків, найменші – у великих форм земляних зайців. Природно, що мінімальні відхилення поздовжньої осі в циклі локомоції спостерігалися під час руху гризуна кроком та при бігу зі змінною опорою на праву та ліву кінцівки (п`ять-шість градусів у земляних зайців).

Полога траєкторія стрибка у поєднанні з незначними коливаннями центру тяжіння у вертикальній площині на всіх фазах стрибка призводить до того, що майже вся витрата м`язової енергії кінцівки спрямована на рух уперед. Тут же слід зазначити, що максимальну швидкість тушканчики розвивають аж ніяк не за максимальної довжини стрибка.

Всі п`ятипалі тушканчики спираються на ґрунт лише кінцями трьох середніх пальців, так що при швидкому бігу звірків у фазі відштовхування та приземлення саме вони мають дуже велике навантаження. Як зазначалося вище, на кінці кожного з цих пальців у більшості п`ятипалих тушканчиків розвивається своєрідна гола еластична подушечка, розділена на часточки. Цікаво, що у підвидів земляних зайців і тушканчиків-стрибунів, що населяють степи і напівпустелі, подушечки пальців більш-менш округлі, тоді як у підвидів з токирів і шорів, а також у більшості інших п`ятипалих тушканчиків подушечки пальців набувають сильно сплюснутої з боків задній край подушечки утворює з її нижньою поверхнею гострий кут, звернений назад. Наприклад, якщо у великого тушканчика відношення ширини подушечки до її довжини становить 48-50 відсотків, то у малого - лише 33-34 відсотки. Зменшення товщини подушечок пальців є пристосуванням, загальним для швидко бігаючих тварин відкритих просторів з твердим грунтом, що веде до максимального скорочення площі опори. Поділена на часточки подушечка грає роль амортизатора та своєрідного протектора. Вона перешкоджає "буксування" - прослизання пальців при різкому зростанні прискорення у фазі відштовхування, тобто забезпечує необхідний коефіцієнт тертя в точці опори.

Три функціонуючі при русі пальця задньої лапки у п`ятипалих тушканчиків при опорі об грунт помітно зігнуті. Перша і друга фаланги утворюють при цьому кут сто-сто двадцять градусів. Кігтьова фаланга центрального пальця помітно висувається вперед по відношенню до кінчиків другого та четвертого, так що на сліді подушечки цих трьох пальців утворюють характерний для п`ятипалих тушканчиків трикутний відбиток.

Залежно від умов руху бічні пальці задньої лапки земляних зайців можуть розсуватися під значним кутом по відношенню до центрального. У зв`язку з чим ширина сліду звіряток може значно змінюватися.

Сильно розвинений сухожильний апарат кінцівок тушканчиків підтримує пальці в опорних фазах стрибка в зігнутому стані, цим забезпечується пом`якшення поштовху при приземленні (пальці пружинят); крім того, незначне, але різке розгинання пальців при відриві від грунту на початку стрибка надає тілу додаткове.

Нижню частину цівки і підстави пальців у п`ятипалих тушканчиків прикриває знизу сильно розвинена конусоподібна центральна мозоль ступні, що є своєрідним амортизаційним буфером, що захищає цівку від різких ударних навантажень. Нам здається необґрунтованою думка деяких зоологів про те, що занурений у ґрунт центральний мозоль ступні надає гризуну додаткову стійкість. Справа в тому, що майже всі п`ятипалі тушканчики мешкають на дуже щільних ґрунтах, і занурення центральної мозолі ступні під час бігу в субстрат практично неможливо. До того ж у єдиного представника п`ятипалих тушканчиків, що мешкає на токирах і шорах з наносами піску, мозоль ця сильно редукована. При повільному бігу центральна мозоль ступні не стосується грунту і лише при інтенсивних стрибках, коли ресора роль пальців виявляється недостатньою внаслідок їх деякого прогинання, підошовна мозоль забезпечує захист кінця цівки від ударів.

Майже всі пологи підродини трипалих тушканчиків пристосувалися до життя в піщаній пустелі. Проживання на сипких ґрунтах призвело до утворення у них своєрідної щітки густого довгого волосся на бічних поверхнях всіх трьох пальців задньої кінцівки. Більшість дослідників пов`язує цей пристрій з необхідністю збільшення площі опори, що справедливо лише частково. Щітка волосся кожного пальця тушканчика орієнтована перпендикулярно до його нижньої поверхні. У фазі опори вона повністю занурюється в ґрунт. При різкому поштовху у фазі відштовхування щітка перешкоджає виникненню так званого "бульдозерного ефекту", тобто зміщення частини ґрунту під площею опори та утворення валика з переміщеного ґрунту. Навантаження у разі розподіляється як по поверхні субстрату, а й у частинки грунту, розташовані у зоні занурення щітки.

Елементарна діюча модель кінцівки тушканчика-псаммофілу дозволяє емпірично довести це положення. Певний момент сили, прикладений на брусок із щіткою жорсткого волосся, викликає лише незначне зміщення частинок піску, з невеликою деформацією його поверхні. Рівний момент сили, прикладений на брусок тієї ж робочої поверхні, але без щітки, викликає сильне зміщення піщаного ґрунту з утворенням валика піску. Поглиблення, отримане у другому випадку, у п`ять-шість разів більше, ніж у першому.

Необхідно підкреслити, що функція щітки тушканчиків найбільш ефективна лише при русі по сипучому ґрунту в сутінки та вночі. Це пояснюється підвищеним зчепленням частинок піску внаслідок дії адсорбційної вологи при різкій зміні добової температури у пустелі. Зміна характеру сліду тушканчиків при різному стані піщаного ґрунту вдень і вночі добре простежується при трапленні звірків. Вищевикладене побічно підтверджується відсутністю аналогів такого пристосування, як щітка тушканчиків, у пустельних форм гризунів з денною активністю.

Література: Фокін І. М. Тушканчики. Серія: Життя наших птахів та звірів. Вип.2. Вид-во Ленінгр. ун-ту, 1978. 184 с.