Статева система та особливості розмноження птахів
Птахи, як і плазуни, - яйцекладні тварини, але з особливо розвиненою турботою про потомство. Серед птахів немає яйцеживородящих і живородящих видів, що, мабуть, не можна пояснити лише пристосованістю до польоту (летючі миші живородячі).
Автор фото - Лада Іванець
Парні бобоподібні насінники підвішені на брижі біля переднього краю бруньок. На початок розмноження порівняно з періодом спокою їх обсяг зростає у 300-1000 разів. До внутрішнього краю кожного насінника прилягає придаток насінника - залишок мезонефричної нирки. Від кожного придатка насінника починається тонкий сім`япровід (гомологічний вольфовий канал), що проходить по черевній поверхні нирки і впадає в клоаку, утворивши перед цим невелике розширення - насіннєвий пляшечку - резервуар, де накопичуються зрілі сперматозоїди. Копулятивні органи у вигляді непарної ділянки стінки клоаки, що вивертається, є лише у небагатьох птахів - , тинаму, гусеподібних. В інших птахів запліднення відбувається при притисканні зовнішнього отвору клоаки самця до клоаки самки.
У самок розвивається тільки лівий яєчник-редукція правого яєчника (і правого яйцевода), ймовірно, визначається тим, що при великих розмірах яєць одночасне їх формування у парних яєчниках неможливо. Яєчник підвішений на брижі біля переднього кінця лівої нирки. Лівий яйцевод (мюллерів канал) вирвою відкривається в порожнину тіла біля яєчника, а його потовщений задній (матковий) відділ впадає в ліву частину клоаки. У частини самок зустрічається невеликий сліпий виріст клоаки - залишок редукованого правого яйцевода. До початку розмноження частина фолікулів збільшується в розмірах, так як ооцити, що знаходяться в них, інтенсивно накопичують жовток. Одночасно відбувається подовження яйцеводи та набухання його стінок. Дозріла яйцеклітина через розрив стінки фолікула випадає в порожнину тіла і, підхоплена воронкою, що сильно збільшилася, потрапляє в яйцевід. Запліднення має статися в початковій частині яйцеводи, що примикає до вирви. Після цього яйцеклітина скороченнями стінок яйцевода переміщається у напрямку до клоаки, покриваючись декількома оболонками-виділеннями залоз стінок яйцевода. Від моменту проникнення яйцеклітини в яйцевід до повністю сформованого та готового до відкладання яйця у різних птахів проходить 12-48 год.
У вже відкладеному яйці на анімальному полюсі жовтка плаває зародковий диск - результат дроблення заплідненого ядра яйцеклітини і тонкого шару протоплазми, що оточує його. Жовток оточений тонкою жовтковою оболонкою, що сформувалася з виділень залоз стінок початкової частини яйцеводи. Далі йде товста білкова оболонка, що складається з декількох шарів - густіших і рідкіших. Зовні білкова оболонка покрита двома тонкими пергаментоподібними підшкаралуповими оболонками, які на тупому кінці яйця розходяться, утворюючи повітряну камеру. Від внутрішньої підшкаралупової оболонки до жовтка йдуть звивисті джгути щільного білка - халази - жовток, що вільно повертається на скручуються халазах, при будь-якому положенні яйця має зародковий диск нагорі. Зовнішня оболонка яйця - щільна вапняна шкаралупа.
Співвідношення жовтка та білка в яйцях різних груп птахів варіює. Так, у гороб`їних птахів жовток становить 10-25%, а білок 70-80% від маси яйця, у гусей маси жовтка та білка подібні та становлять приблизно по 44% від маси яйця. Жовток служить основним запасом поживних речовин, які йдуть на формування тканин зародка та забезпечують основні енергетичні витрати, а частково - і потреба у воді, білкова оболонка служить в основному джерелом необхідної для розвитку зародка води та частково додатковим резервом енергетичних речовин. Хімічний склад білка та жовтка варіює у різних груп.
Шкаралупа на 92-95% складається з кристалів вуглекислого кальцію, невеликої кількості вуглекислого магнію, фосфорнокислого кальцію та магнію та 3-5% органічних речовин. У дрібних птахів маса шкаралупи становить 5-10% від загальної маси яйця, у великих та важких птахів шкаралупа товща і може становити до 15-20% маси яйця. Найтонші пори, що пронизують шкаралупу, забезпечують доступ кисню до зародка, що розвивається. У міру розвитку зародка частина солей із шкаралупи переходить у його кров`яне русло та використовується на формування скелета. При цьому вміст солей: усередині яйця зростає в 4-5 разів, а шкаралупа стає більш крихкою, що полегшує виклювання пташеня. У більшості птахів шкаралупа пофарбована пігментами, що виділяються залізистими клітинами яйцеводи. Забарвлення може бути однотонним або плямистим. У частини видів, що наземно гніздяться (наприклад, у деяких куликів та ін.) Шкаралупа пофарбована під фон субстрату. У багатьох видів, що відкладають яйця в дупла і нори, шкаралупа біла (ракшеподібні та ін.).
У найдрібніших птахів - деяких, що мають масу 1,6-1,8 г, маса яйця близько 0,2 г, у африканського страуса та великих пінгвінів маса яйця становить близько 1,5% маси самки, а у куликів та дрібних гороб`ячих птахів - до 15-20%. Плодючість птахів помітно менше плодючості плазунів, що пов`язано зі зменшенням ембріональної та постембріональної смертності завдяки різноманітним формам турботи про потомство. Великі хижаки, пінгвіни, кайри та дрібні види колібрі кладуть одне яйце. У голубів, стрижів, дрібних пінгвінів та чистикових, великих колібрі, журавлів, козодоїв у кладці два яйця. Три яйця відкладають брижки і більшість чайок. У куликів у кладці зазвичай чотири яйця. Більшість гороб`ячих відкладають по 5-8 яєць, качки - по 6-14 яєць і т.д. п. У денних хижаків і сов розміри кладки зростають при великій кількості їжі. Найбільші кладки - до 22 яєць - бувають у сірої куріпки та перепілки. Великі кладки - до 10-15 яєць - відомі для деяких дрібних гороб`ячих: синиць та ін.
Розмноження кожного виду птахів приурочено до певного сезону року так, що зростання пташенят відбувається, у найбільш кормовий період. У помірних і північних широтах розмноження починається наприкінці весни - у першій половині літа, у тропіках воно приурочене до періоду дощів або (у деяких рибоїдних видів), навпаки, до періодів посухи. У помірних та північних широтах збільшення довжини світлового дня викликає секрецію гіпофізом гонадотропних гормонів, під впливом яких у статевих залозах починається формування статевих клітин. Остаточне дозрівання статевих клітин та безпосередній початок розмноження (запліднення та відкладання яєць) визначається комплексом факторів: сприятливими температурами, достатньою кількістю корму, наявністю відповідних місць для гніздування, присутністю статевого партнера.
У всіх птахів тією чи іншою мірою виражений статевий диморфізм. Найбільш виразно він проявляється у багатьох курячих, гусеподібних, гороб`ячих, коли самці помітно більші за самок, яскравіше забарвлені, іноді мають голосніший і складнішу пісню. У інших птахів він виражений лише в тому, що самці трохи більші за самок (уї сов самки крупніші за самців). У більшості видів самець і самка на період розмноження утворюють пару-у орлів, лебедів, гусей, великих чапель пари зберігаються кілька років, іноді до загибелі одного з партнерів, в інших, наприклад, у багатьох качок, лише в період відкладання яєць. Усіх цих птахів називають моногамами. У меншого числа видів - полігамів - пари не утворюються навіть на короткий час і спарювання відбувається при короткочасних зустрічах самців і самок; зазвичай у них особливо різко виражений статевий диморфізм. До полігам відносяться глухарі, тетеруки, кулики турухтани, колібрі та ін.
Розмноження у всіх птахів починається шлюбними іграми або струмом. Його прояви надзвичайно різноманітні: це і звучна пісня гороб`їних птахів, і танці журавлів, і барабанний дріб дятлів, стукаючих дзьобом по сухому сучку, і гучні крики сов, і тяга вальдшнепа і т.д. д. У моногамів у шлюбних іграх тією чи іншою мірою беруть участь обидва партнери, але самець токує інтенсивніше. У небагатьох видів, наприклад у куликів плавунчиків, токують самки- вони більші за самців і яскравіше забарвлені. У полігамів токують тільки самці, деякі види збираються групами (, турухтани та інших.). Токові явища полегшують зустріч самця та самки, сприяють формуванню пари (у моногамів), забезпечують фізіологічну підготовку партнерів до спарювання. Виразно виражена видоспецифічність струмових явищ (поз і загального характеру поведінки, звуків, що видаються) запобігає міжвидовій гібридизації.
У період струму йде і будівництво гнізда. У моногам його будують обидва партнери або тільки самка, а самець іноді підносить будівельний матеріал. У полігамів гніздо будує лише самка. Характер гнізд та їх розташування у класі птахів надзвичайно різноманітні, але у кожного виду відповідно до його екологічних особливостей гнізда відносно однотипні. Лише небагато птахів гнізд не будують, відкладаючи яйця прямо на землю (козої, деякі кулики) або на уступи скель (кайри). Встилають лунку на землі підстилкою з рослинної ганчірки курячі та кулики, чайки, сови та ін. Після завершення кладки самки качок і гусей, вищипуючи у себе на черевці пух, вистилають їм гніздо; при догляді на годівлю закривають яйця пухом.
У розвилці гілок недбалі гнізда з накиданих сухих гілок зі скудною трав`янистою вистилкою влаштовують денні хижаки, лелеки, чаплі, баклани, воронові; іноді вони споруджують їх у заломах очерету, на скелястих уступах або на землі. Особливо майстерно будують гнізда багато птахів горобця, поміщаючи їх у розвилці гілок або на землі. Щільна чаша гнізда звивається з сухих трав і тонких гілочок, а зсередини вистилається м`якими стеблами, мохом, підібраними пір`ям і вовною. Деякі птахи, наприклад зяблики, для маскування гнізда вплітають у зовнішні стінки лишайники і шматочки кори. Співочі дрозди промазують лоток змоченою слиною трухлявою деревиною, інші дрозди зміцнюють стінки брудом. У деяких видів гніздо є щільною кулею з товстими стінками і бічним входом, побудована в розвилці гілок (кропивник, довгохвіста синиця) або підвішена до тонких гілочек дерева (синиця, багато тропічних ткачиків та ін.).
довблять дупла, на дно яких без жодної підстилки відкладають яйця. Дятлові та природні дупла займають багато птахів, що влаштовують на дні гніздо: деякі качки, голуби, сови, стрижі, різні горобці. Самці птахів носорогів замазують вхід у дупло брудом, залишаючи лише невеликий отвір, через який годують самку, що насидить. Багато ластівок ліплять гніздо з грудочків бруду, скріплюючи їх липкою слиною. Стрижі салангани влаштовують гніздо тільки з слини, що швидко густіє на повітрі. Дрібні трубконосі, тупики і топірці, зимородки, щурки, берегові ластівки та інші птахи риють нори завдовжки до 1-2 м і навіть більше - наприкінці нори будується гніздо або яйця відкладаються прямо на землю. У степах і пустелях кам`янки, огарі та пеганки гніздяться у норах гризунів та промоїнах урвищ. Небагато птахів (лисухи, поганки, деякі крачки) влаштовують плаваючі гнізда із сухих стебел і водоростей, розміщуючи їх у заростях надводної рослинності.
Гніздо захищає кладку, птахів, що насиджують, і пташенят, що вилупилися, від ворогів і несприятливих погодних умов. Захисні якості гнізда тим вищі, чим майстерніше воно збудовано і чим воно недоступніше. Так, у Підмосковних лісах, де буває багато людей і ведеться випас худоби, гине до 40-50% гнізд, розташованих на землі та низьких кущах, до 20-30% гнізд на деревах і лише 5-10% гнізд у дуплах. Часте залякування птахів, що насиджують, підвищує загибель яєць і пташенят, так як полегшує виявлення гнізд різними хижаками (воронами, сороками, кішками та ін.).). Гнізда суттєво покращують умови інкубації, бо коливання температури у них значно менше, ніж у зовнішньому середовищі.
Практично всі птахи насиджують яйця, т. е. обігрівають їх. Не насиджують кладок лише бур`яни - Megapodiidae: необхідне для розвитку зародка тепло утворюється при гниття рослинної ганчірки "гнізда". У полігамів насиджують тільки самки; у моногамів у насиджуванні беруть участь обидва партнери, які змінюють один одного на гнізді.), або насиджує тільки самка, а самець її годує та охороняє район гнізда (сови та денні хижаки, частина гороб`ячих). У птахів, що насиджують, на черевці випадає пір`я і пух і утворюється насідна пляма - ділянка голої шкіри з сильно розвиненими кровоносними судинами, якою птах притискається до яйців. Насідних плям буває 2-3 або одна велика. Теплоізоляційні якості гнізда та наявність насидних плям забезпечує гарне прогрівання яєць: температура кладки досягає 36-38 ° С. Не утворюється насидних плям у гусеподібних, але відсутність компенсується рясною пуховою вистилкою гнізда. Антарктиди, що гніздяться на льодах, імператорські пінгвіни тримають своє єдине яйце на лапах, прикриваючи його зверху складкою шкіри черя;.
Більшість птахів починає інтенсивне насиджування після відкладання всіх яєць, і тому вилуплення пташенят проходить більш-менш одночасно. У денних хижаків, сов та деяких інших птахів насиджування починається після відкладання першого яйця. Відповідно вилуплення пташенят йде поступово і при великих кладках розтягується на 5-10 днів. Тривалість інкубаційного періоду залежить від розмірів яйця та птиці, від типу гнізда та інтенсивності насиджування. Дрібні гороб`ячі насиджують 11-14 діб, ворона - 17, ворон - 19-21, чирок тріскунок - 21-24, кряква - 26, лебеді 35-40 діб і т.д. д. Найбільша тривалість насиджування – близько двох місяців – у великих пінгвінів, альбатросів, грифів.
Література: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. - Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл.