Морфологічне опис. Багаття безосте - багаторічне, довгокореневищне (кореневищно-кущове, по Т. І. Срібнякової, 1971), полікарпічне трав`яниста рослина. Доросла рослина представляє відокремлену систему вегетуючих і невегетуючих парціальних кущів і первинного куща (рослини насіннєвого походження) або систему парціальних кущів (рослини вегетативного походження), всередині якої зберігається безперервність і морфофізіологічна цілісність (Серебрякова 197.
Молода рослина на початку розвитку має зародковий корінець і 1-2 додаткові зародкові корені. Зародкові коріння в умовах культури проникають на 20-30 см, у природних цінозах - на 10-15 см (Овеснов, 1961; Єгорова, 1976). У фазі розвитку другого зеленого листа в основі головної втечі починає формуватися підрядна коренева система.
Інтенсивне розгалуження придаткових коренів починається з появою 4-6 зеленого листа. У природних ценозах зародкове коріння відмирає порівняно швидко.
Коріння дорослих рослин багаття проникає до 2-2,25 м. По С. П. Смелову (1947), поглиблення коріння навесні починається у фазі кущіння і продовжується протягом усього вегетаційного сезону. Основна маса коренів (75-94% від загальної кількості) у дорослих рослин формується на момент плодоношення і розміщується у верхньому шарі ґрунту (0-10 см).
Стебло плодоносної втечі пряме, гладке або опушене, добре облистнене. Опушення іноді спостерігається лише поблизу вузлів. Висота коливається від 30 до 100-134 см. Головна втеча формує 20-25 листя (Чибрик, 1968).
Листя плоске, рідше злегка згорнуте. Ширина листових пластинок коливається від 0,1 до 1,4 см залежно від віку рослин та умов місцеперебування. Листя голі або на верхній стороні з волосками, по краях і жилках шорсткі - піхви голі. Язичок 1-2 мм завдовжки, розсічений. Довжина листових пластинок у природних цінозах коливається від 4-6 до 40 см.
Суцвіття- волотка 10-15 см довжиною, довгаста, пряма з косо вгору зверненими гілочками, що відходять по 3-7 разом-колоски довгасто-лінійні, 1,5-3 см довжини і 3-5 мм ширини, 5-12-квіткові з шорстким або опушеним стрижнем, блідо-зелені або сірувато-лілові. Колоскові луски голі, по жилках шорсткі.
Зернівка довгаста, широколанцетна, 9-12 мм завдовжки, 2,5-3 мм завширшки і 0,75-1 мм заввишки. Вона щільно оточена квітковими лусочками. Зародок овальний, базальний, злегка викривлений, в діаметрі досягає 0,5 мм, а в довжину 1,93 мм. По відношенню до ендосперму лежить похило, прилягаючи до нього одним боком.
Онтогенез. Насіння багаття здатне проростати вже через 5 днів після закінчення цвітіння. Однак найбільший відсоток схожості виявляється у свіжозібраного насіння, через 17 днів після закінчення цвітіння, коли вони мають найбільшу вагу. Схожість свіжоприбраного насіння, зібраного в природних ценозах, коливається від 5-6 до 80-95%. Тривалість післязбирального дозрівання насіння, зібраного на посівах багаття, коливається від 1 до 3 місяців.
Насіння багаття має найменшу життєздатність серед інших злаків, через 3-5 років схожість їх падає до 40%. У заплавних ценозах (Волзька і Камська заплави) вони мають нижчу схожість і розтягнутий період проростання порівняно з насінням, зібраним у рослинних угрупованнях вододілів (Маркова, 1955 - Овеснов, 1961).Насіння південних і степових форм багаття, навпаки, має неглибокий спокій, проростає дружно" та швидко у широкому температурному інтервалі.
Краще проростає (і особливо свіжоприбране і недозріле) насіння багаття при змінній температурі і з глибини 1-2 см. Світло слабко гальмує їх проростання. Вони добре переносять тривале перебування під водою (до 24 днів). Мають високу біологічну стійкість у період проростання- підсушені при температурі 14-16° у фазі колеоризи і зародкового кореня до повітряно-сухого стану при вторинному пророщуванні через 30 днів вони мали 100%-ну життєстійкість (Овеснов, 1961-9.
Оптимальна вологість ґрунту для проростання насіння багаття становить 40-60% від повної вологоємності. Проростання починається за 3-5° (оптимальна температура 18-30°). Набухання зернівки протікає протягом доби.
Проростання насіння починається з колеоризи, яка прориває покрови насіння та плоду. Колеориза витягується на 1-2 мм, формує численні волоски, що міцно прикріплюють її до субстрату.
Тривалість періоду від початку проростання зернівки до виходу колеоптиле на поверхню ґрунту становить 4-5 діб. Приблизно за такий же час відбувається розгортання першого зеленого листка. На момент розгортання другого, зеленого листа приурочено утворення першого вторинного коріння на підставі стеблової частини головної втечі.
У початковому періоді розвитку головної втечі багаття А. М. Овеснов (1961) виділяє фази колеоризи, головного зародкового кореня, першого зеленого листя. П. В. Лебедєв (1968) у цьому ж періоді розвитку головної втечі виділяє 3 фази морфогенезу: утворення зародкової нирки, проросток - від початку проростання зернівки до повного розгортання першого зеленого листка, схід - молода рослина з першим розгорнутим листком.
У природних ценозах проростки з`являються протягом усього вегетаційного сезону. Проростки, що виникли навесні та восени і зібрані в середині літа в умовах середньої смуги у заплаві
Ювенільні рослини є також головною втечею, але з відмерлою зародковою кореневою системою і інтенсивно формуються підрядними коренями в стебловій частині головної втечі, які до цього часу проникають углиб до 10-15 см. Посилюється розгалуження коріння до 2-3 порядків, довжина головної втечі збільшується до 15-17 см.
Імматурні рослини спочатку являють собою первинний кущ, що формується. Наприкінці іматурного вікового стану особина багаття утворює систему, що складається з первинного та парціальних кущів (до трьох порядків). Плагіотропна частина перших кореневищних пагонів невелика (2-4 см), у зв`язку з чим, імматурні рослини багаття досить компактні.
Дорослі вегетативні рослини поєднують особини вегетативного та насіннєвого походження. Особини насіннєвого походження складаються з первинного куща та парціальних кущів, особини вегетативного походження - із системи парціальних кущів, що виникла внаслідок вегетативного розмноження.
У природних ценозах це спостерігається на третій-четвертий рік життя насіннєвої рослини. У середньому насіннєва доросла вегетативна особина складається з 6-7 кущів, з яких 2-3 невегетують. Серед вегетуючих парціальних кущів 3-5 порядків. Дорослі вегетативні рослини вегетативного походження складаються з 4-5 парціальних кущів, серед яких 1-3 невегетуючі. У природних цінозах розвиток рослин вогнища прегенеративного періоду здійснюється за 3-5 років, а в умовах культури - за один вегетаційний період при весняному строку посіву.
Молоді генеративні рослини також можуть бути насіннєвого та вегетативного походження. Насіннєві особини складаються з 7-9 кущів, з них 2-3 невегетуючі. Серед вегетуючих парціальні кущі 1-2-го (рідше 3-го) року життя. У загальній паговій системі рослини простежується 4-5 порядків парціальних кущів. У молодої генеративної рослини парциальні кущі, що знову виникають, швидко віддаляються від материнського, куща в різних напрямках у зв`язку з досить різким збільшенням плагіотропної частини пагонів у порівнянні з попередніми віковими станами рослин прегенеративного періоду. Молоді генеративні особини вегетативного походження складаються з 4-5 парціальних кущів, серед них переважають вегетуючі.
Середньовічні генеративні рослини досягають максимального розвитку. Вони, як правило, вегетативного походження, складаються з 5-7 парціальних кущів 1-3 року життя. Для цього вікового стану - характерна висока інтенсивність втечі. У парціальних кущах 1-го року життя простежується до трьох порядків пагонів.
Старі генеративні особини мають 3-4 невегетуючі та 1-3 вегетуючі парціальні кущі. Парціальні кущі старих генеративних рослин характеризуються зниженою пагоноутворювальною здатністю, тривалість пагоноутворення в них скорочується до 2 років. За цей час у парціальних кущах формується не більше 3-4 порядків пагонів. Серед старих генеративних рослин нерідко зустрічаються особини, які не мають парціальних кущів 1-го року життя. Змінюється характер втечі у парціальних кущах.
Субсенільні особини найчастіше мають один вегетуючий парціальний кущ.
Сенільні рослини двох категорій. До першої відносяться рослини з. слаборозвиненою, але подовженою вегетативною втечею-до другої - з однією втечею в розетковому стані. Вегетує 1 парціальний кущ 2-го року життя. Число невегетуючих парціальних кущів може коливатися від 3 до 7. Довжина плагіотропної частини втеч різко зменшується, у зв`язку з чим парціальні кущі близько розташовуються один до одного (Єгорова, 1976).
Сезонний розвиток. Розвиток рослин багаття з насіння в природних цінозах можливий протягом усього вегетаційного сезону. Проте більша кількість проростків у ценозі з`являється навесні (у травні - у середній смузі) і менша у Літньо-осінній період вегетації. Осінні проростки після перезимівлі в природних цінозах до кінця травня або в першій половині липня формують 5-7 зеленого листя, з яких 2-3 відмерли. У підземній сфері їм характерна змішана коренева система. У другій половині вегетації вони досягають наступного вікового стану. Весняні проростки в умовах середньої смуги також переходять до ювенільного стану протягом поточного вегетаційного сезону. Проте у природних ценозах до 94% проростків гинуть.
Дорослі насінні рослини багаття формуються головною втечею, що виникла із зародкової нирки, у процесі симподіального розгалуження. Дорослі рослини вегетативного походження представлені системою парціальних кущів, що виникають у результаті формування клону.
Щорічне відновлення надземної сфери дорослих особин багаття здійснюється в результаті утворення пагонів з пазушних брунь поновлення. У межах пагінової системи рослин багаття функціонують довгокореневищні (гіпогеогенні, діагеотропні, плагіотропні), короткокореневищні та ортотропні (інтравагінальні. апогеотропні) моноциклічні пагони та пагони озимого типу.
Короткокореневищні та ортотропні пагони є "внутрішньокущовими" і забезпечують життєдіяльність парціальних та первинного куща- довгокореневищні пагони - "позакущовими". Віддаляючись на значну відстань від материнської осі у зв`язку з тривалим плагіотропним зростанням і виходячи верхівкою у надземну сферу, вони дають початок новим парціальним кущам.
Формування головної втечі походить із нирки зародка. Місткість зародкової нирки становить один ковпачковий лист під колеоптилем (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959); ємність нирки проростка зростає до трьох-п`яти метамерів (Лебедєв, 1968). Точка зростання має форму опуклості, вона складається з одношарової туніки та кількох рядів клітин корпусу. При розгортанні другого асимілюючого листа точка зростання головної втечі збільшується більш ніж у 2 рази. Максимального розміру вона досягає при 2-4 зеленому листі, що розгорнулося. При формуванні подовжених міжвузлів на головній втечі розмір точки зростання поступово зменшується (Лебедєв та ін.)., 1972),
У процесі формування головної втечі простежується зміна морфологічної структури верхівкової меристеми, що проявляється у зміні її форми та розмірів. Від появи сходів до осіннього кущіння висота конуса наростання збільшується в 11-22 рази, ширина (діаметр) - в 9,5-23 рази; висота точки зростання - в 4-9 разів, ширина - в 2-28 разів.
Головна втеча вогнища ортотропна, подовжена вегетативна. В умовах культури зона кущення головної втечі при весняному посіві має 4-5 вузлів та міжвузлів протяжністю 2-3 мм, при літньому 6-8 вузлів та протяжність-5-6 мм.
Нирки в зоні кущення головної втечі розрізняються за ємністю та формою: 1-2 нижні нирки округлі, тупі, спрямовані перпендикулярно до осі втечі, т. е. горизонтально поверхні ґрунту.Формування зони кущення головної втечі триває 20-25 днів. Подовжена частина головної втечі формується 60-80 днів. Перша бічна нирка головного втечі торкається зростання при розгортанні п`ятого зеленого листа (Чибрик, 1968).
Темп листообразовательной діяльності конуса наростання головного втечі різко змінюється протягом вегетаційного періоду: на початку розвитку тривалість пластохрону становить 7-9 днів, наприкінці вегетаційного періоду – 14. Середня тривалість пластохрона 6 днів (Лебедєв, 1968).
Бічні пагони формуються з нирок, розташованих у пазухах листя в зоні укорочених міжвузлів. Пазушна нирка має більшу кількість листових утворень порівняно із зародковою ниркою.
Ємність зрілої бічної закритої бруньки 7-10 валиків, а відкритої верхівкової бруньки росте втечі - від 5-6 до 8-9 валиків (Lamp., 1952 - Лебедєв, 1968 - Серебрякова, 1971). У верхівковій нирці кореневищної втечі, що зберігається на зиму під землею, восени налічується 8-10 валиків. Бічні бруньки, розташовані по довжині плагіотропної частини втечі, мають у середньому 3 зачатки низового листя (Борисова, 1960).
Бічні бруньки закладаються в пазусі колеоптилі і далі в пазухах зелених листів, що сидять вище, в зоні вкорочених міжвузлів. Закладаються вони і в пазухах зеленого листя в зоні подовжених міжвузлів втечі, але тут бічні бруньки повністю не формуються і поступово дегенерують. Бічні бруньки утворюються і за довжиною плагіотропної частини пагонів. Розташовані вони на верхній та нижній стороні кореневища. Нирки нижньої сторони більші, ніж верхній.
У бічні пагони розгортаються бруньки зони кущіння. Нирки, розташовані в зоні подовжених міжвузлів, у пагони не розгортаються.
Перші плагіотропні пагони в зоні кущення головної втечі починають формуватися при розгортанні на ньому 4-6 зелених листків. Плагіотропна частина перших кореневищних пагонів коротка (2-4 см), і вони переходять в ортотропне. становище. Починаючи з 3-4 порядку пагонів, довжина плагіотропної частини пагонів різко зростає.
У природних ценозах рослин багаття насіннєвого походження першими генеративними втечами, зазвичай, стають пагони III і наступних порядків.
Витягування та сегментація конусів наростання майбутніх генеративних пагонів починається в осінній період. Суцвіття формується після перезимівлі. У весняний період у майбутніх генеративних втеч після розгортання 2-3 зеленого листя і закладення на конусі наростання 1-3 листових зачатків починає закладатися суцвіття (Серебряков, 1952- Борисова, 1960).
Для багаття безостого характерно досить інтенсивне кущіння, хоча характер і інтенсивність кущіння "значною мірою змінюються під час онтогенезу. У природних ценозах у період максимального розвитку особин протягом вегетаційного сезону утворюється 2-3 порядки пагонів і загалом у парціальному кущі налічується до 15 пагонів.
У міру старіння рослин тривалість вегетації парціального куща скорочується до 1-2 років. У парціальному кущі простежується трохи більше 3 порядків пагонів. Нові парціальні кущі (плагіотропні пагони) формуються не щорічно. Зростання плагіотропних пагонів починається, як правило, після відмирання материнської втечі в надземній частині.
У ході онтогенезу може формуватися кореневищна (кореневищно-кущова) та кущова життєві форми.
Зацвітають пагони багаття в Московській обл. наприкінці червня – початку липня. Цвітіння може тривати до вересня. Інтенсивне цвітіння спостерігається протягом двох тижнів з моменту зацвітання. У дощову погоду цвітіння настає пізніше і розтягується більш тривалий період. У посушливі роки відзначається раннє цвітіння, що триває трохи більше тижня. Волотко цвіте 6-10 днів. Цвітіння починається у верхній частині і йде у базипетальному напрямку. У межах колоска першими зацвітають нижні квітки і процес цвітіння поширюється в акропетальному напрямку.
У колосках щоденно розкривається 1-2, іноді 3-5: квіток. Квітки розкриваються протягом 1,5-3 хв. Швидкість зростання тичинкових ниток становить -1-1,5 мм/хв. Попадання власного пилку на рильці тієї ж квітки неможливо, так як розтин пильовиків відбувається після їх перекидання і повисання на нитках тичинкових нижче рильця. Цвіте у другій половині дня: між 15 та 20 год. Масове розкриття квіток від 16 до 17 год.
Цвітіння вибухове та порційне.
Способи розмноження та розповсюдження. Розмноження багаття здійснюється насіннєвим та вегетативним шляхом. Найбільшою потенційною можливістю для вегетативного розмноження мають особини генеративного періоду, коли вони досягають максимального розгалуження і характеризуються найвищою життєвістю. У природних ценозах, якщо особини багаття мають порівняно високу життєвість, вони можуть невизначено, довго відновлюватися і підтримувати досить високу чисельність переважно вегетативним шляхом.
У культурі одновидові популяції багаття значно зріджуються на 2-5 рік життя. Падає чисельність, різко скорочується пагоноутворювальна здатність, а отже, і потенційна можливість вегетативного розмноження. Порівняно швидке випадання багаття в культурі пов`язане насамперед із накопиченням у верхніх шарах ґрунту великої кількості підземних органів рослин, які за цих умов повільно розкладаються.
У природних ценозах насіннєве розмноження має менше значення для самопідтримання та відновлення цінопопуляцій багаття, хоча потенційна можливість для цього є. За нашими спостереженнями у заплаві Оки насіннєва продуктивність багаття коливається від 23,8 до 144,5-. число насіння на 1 м2 - від 114 до 18 000 в залежності від великої кількості вогнища в цінозі та життєвості окремих рослин. У тому числі число схожих насіння на 1 м2-105- 16 700, але кількість проростків у ценозі невелика: лише поодинокі екземпляри досягають дорослого стану.
Екологія. Багаття безосте зустрічається в умовах від лугово-степового до сиролугового зволоження - 62-80 ступенів шкали Раменського. За Г. Елленбергу (Ellenberg, 1974), багаття знаходиться на 4 ступені шкали зволоження, т. е. зростає на сухих та свіжих ґрунтах. Особливо стійкий до затоплення (до 40-53 днів). Максимальну біомасу багаття формує за оптимальної тривалості заливання порожніми водами (Хитрово, 1967). Добре переносить перекриття досить потужним наїлком у зв`язку зі здатністю переміщати нирки поновлення в поверхневі шари ґрунту, наприклад, перекриття супіщаним і піщаним наїлком потужністю 5-10 см. Негативно реагує на близьке розташування грунтово-ґрунтових вод, хоча відношення до рівня грунтових вод може змінюватися залежно від механічного складу грунтів та режиму добрив. Краще виростає на слабокислих або нейтральних ґрунтах, не може виростати в анаеробних умовах (Шлигіна, 1926; Работнов, 1974).
Багаття вимогливе до освітлення, у зв`язку з чим краще зростає на відкритих і слабко затінених місцях. Г, Елленберг (Ellenberg, 1974) розташовує його між напівсвітлолюбними та світлолюбними видами (3 ступінь шкали, не менше 50% від повної освітленості).
Належить до групи високоморозостійких рослин, не вимерзає навіть у малосніжні та суворі зими. Нирки в зоні кущіння-зберігаються при мінус 46 °, а при весняних заморозках - при мінус 18 °. Мало стійкий до крижаної кірки (Колосова, 1947-Роботнов, 1974).
Багаття вимогливе до багатства ґрунтів, у найбільшій розмаїтості зустрічається на ґрунтах багатих - 11-20 ступені шкали багатства ґрунтів (Раменський та ін.)., 1956). Середньосолостійкий.
Відчуваючи на внесення добрив, особливо азотні. Позитивний вплив на продуктивність багаття надають і калійно-фосфорні добрива. Менш чітко проявляється вплив калійних добрив (Савицька, 1966; Работнов, 1974).
Багаття безосте в горах поширене до середнього поясу (2000-2800 м). У субальпійській зоні зустрічається, як правило, на відкритих схилах (Ларін та ін., 1950- Биків, 1960).
Фітоценологія.В межах ареалу багаття часто виступає як содомінант і домінант у багатьох природних ценозах лук і степів. Постійно росте на покладах, у чагарниках, світлих лісах, по балках, особливо, де добре виражені наноси. (Любарський, 1968). На заплавних ценозах багаття нерідко є домінантом і може формувати монодомінантні рослинні угруповання (Лихачов, 1959). Найчастіше це спостерігається на ділянках при внесенні підвищених доз азотних добрив та сінокісному використанні рослинних угруповань.
Чисельність популяцій багаття значною мірою змінюється залежно від місцеперебування та антропогенного впливу на рослинні угруповання. За нашими даними, у вивчених ценозах чисельність цінопопуляцій багаття коливалася від 4-5 до 105 особин на 1 м2. Відповідно положенню виду в цінозі змінюється і структура вікових спектрів, життєвість особин окремих вікових груп та цінопопуляцій загалом.
У рослинних угрупованнях, де багаття займає домінуюче становище, цінопопуляції характеризуються повночленним віковим спектром. У структурі вікового спектру переважають рослини генеративного та постгенеративного періоду; особини прегенеративного періоду також представлені досить повно з максимумом на групі молодих вегетативних рослин, що обумовлено тут інтенсивним вегетативним розмноженням.При зменшенні чисельності вікові спектри продовжують зберігати повночленність, але в їхній будові починають переважати субсенільні та сенйльні рослини. Участь рослин генеративного та особливо віргінільного періоду падає в.у зв`язку зі зниженням ефективності вегетативного розмноження.
Досить сильний негативний вплив на вогнище має вівсяниця лучна, лисохвіст луговий, люцерна жовта, мишачий горошок, вербейник.
Господарське значення. Багаття безосте - цінна кормова рослина, широко використовується в луговодстві та польовому травосіянні, а також у боротьбі з ерозією ґрунтів у яружних районах європейської частини СРСР, у гірських районах.
В умовах культури максимальний урожай багаття дає на другий рік життя, висока біомаса тут зберігається протягом 2-5 років залежно від родючості ґрунту.
Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 5. Видавництво Московського університету, 1980
Багаття безосте (bromus inermis)
Категорія Різне
Багаття безосе. Ареал дуже широкий - зустрічається у різних країнах Європи, Азії, Америки. На території СРСР багаття безосте широко поширене по всій європейській частині, а також на Кавказі, Казахстані, Середній Азії, Сибіру. На Далекому Сході зустрічається як заносна рослина. У Московській обл. зустрічається у всіх районах.
Багаття безосте (Bromus inermis)
Морфологічне опис. Багаття безосте - багаторічне, довгокореневищне (кореневищно-кущове, по Т. І. Срібнякової, 1971), полікарпічне трав`яниста рослина. Доросла рослина представляє відокремлену систему вегетуючих і невегетуючих парціальних кущів і первинного куща (рослини насіннєвого походження) або систему парціальних кущів (рослини вегетативного походження), всередині якої зберігається безперервність і морфофізіологічна цілісність (Серебрякова 197.
Молода рослина на початку розвитку має зародковий корінець і 1-2 додаткові зародкові корені. Зародкові коріння в умовах культури проникають на 20-30 см, у природних цінозах - на 10-15 см (Овеснов, 1961; Єгорова, 1976). У фазі розвитку другого зеленого листа в основі головної втечі починає формуватися підрядна коренева система.
Інтенсивне розгалуження придаткових коренів починається з появою 4-6 зеленого листа. У природних ценозах зародкове коріння відмирає порівняно швидко.
Коріння дорослих рослин багаття проникає до 2-2,25 м. По С. П. Смелову (1947), поглиблення коріння навесні починається у фазі кущіння і продовжується протягом усього вегетаційного сезону. Основна маса коренів (75-94% від загальної кількості) у дорослих рослин формується на момент плодоношення і розміщується у верхньому шарі ґрунту (0-10 см).
Стебло плодоносної втечі пряме, гладке або опушене, добре облистнене. Опушення іноді спостерігається лише поблизу вузлів. Висота коливається від 30 до 100-134 см. Головна втеча формує 20-25 листя (Чибрик, 1968).
Листя плоске, рідше злегка згорнуте. Ширина листових пластинок коливається від 0,1 до 1,4 см залежно від віку рослин та умов місцеперебування. Листя голі або на верхній стороні з волосками, по краях і жилках шорсткі - піхви голі. Язичок 1-2 мм завдовжки, розсічений. Довжина листових пластинок у природних цінозах коливається від 4-6 до 40 см.
Суцвіття- волотка 10-15 см довжиною, довгаста, пряма з косо вгору зверненими гілочками, що відходять по 3-7 разом-колоски довгасто-лінійні, 1,5-3 см довжини і 3-5 мм ширини, 5-12-квіткові з шорстким або опушеним стрижнем, блідо-зелені або сірувато-лілові. Колоскові луски голі, по жилках шорсткі.
Зернівка довгаста, широколанцетна, 9-12 мм завдовжки, 2,5-3 мм завширшки і 0,75-1 мм заввишки. Вона щільно оточена квітковими лусочками. Зародок овальний, базальний, злегка викривлений, в діаметрі досягає 0,5 мм, а в довжину 1,93 мм. По відношенню до ендосперму лежить похило, прилягаючи до нього одним боком.
Онтогенез. Насіння багаття здатне проростати вже через 5 днів після закінчення цвітіння. Однак найбільший відсоток схожості виявляється у свіжозібраного насіння, через 17 днів після закінчення цвітіння, коли вони мають найбільшу вагу. Схожість свіжоприбраного насіння, зібраного в природних ценозах, коливається від 5-6 до 80-95%. Тривалість післязбирального дозрівання насіння, зібраного на посівах багаття, коливається від 1 до 3 місяців.
Насіння багаття має найменшу життєздатність серед інших злаків, через 3-5 років схожість їх падає до 40%. У заплавних ценозах (Волзька і Камська заплави) вони мають нижчу схожість і розтягнутий період проростання порівняно з насінням, зібраним у рослинних угрупованнях вододілів (Маркова, 1955 - Овеснов, 1961).Насіння південних і степових форм багаття, навпаки, має неглибокий спокій, проростає дружно" та швидко у широкому температурному інтервалі.
Краще проростає (і особливо свіжоприбране і недозріле) насіння багаття при змінній температурі і з глибини 1-2 см. Світло слабко гальмує їх проростання. Вони добре переносять тривале перебування під водою (до 24 днів). Мають високу біологічну стійкість у період проростання- підсушені при температурі 14-16° у фазі колеоризи і зародкового кореня до повітряно-сухого стану при вторинному пророщуванні через 30 днів вони мали 100%-ну життєстійкість (Овеснов, 1961-9.
Оптимальна вологість ґрунту для проростання насіння багаття становить 40-60% від повної вологоємності. Проростання починається за 3-5° (оптимальна температура 18-30°). Набухання зернівки протікає протягом доби.
Проростання насіння починається з колеоризи, яка прориває покрови насіння та плоду. Колеориза витягується на 1-2 мм, формує численні волоски, що міцно прикріплюють її до субстрату.
Тривалість періоду від початку проростання зернівки до виходу колеоптиле на поверхню ґрунту становить 4-5 діб. Приблизно за такий же час відбувається розгортання першого зеленого листка. На момент розгортання другого, зеленого листа приурочено утворення першого вторинного коріння на підставі стеблової частини головної втечі.
У початковому періоді розвитку головної втечі багаття А. М. Овеснов (1961) виділяє фази колеоризи, головного зародкового кореня, першого зеленого листя. П. В. Лебедєв (1968) у цьому ж періоді розвитку головної втечі виділяє 3 фази морфогенезу: утворення зародкової нирки, проросток - від початку проростання зернівки до повного розгортання першого зеленого листка, схід - молода рослина з першим розгорнутим листком.
У природних ценозах проростки з`являються протягом усього вегетаційного сезону. Проростки, що виникли навесні та восени і зібрані в середині літа в умовах середньої смуги у заплаві
Ювенільні рослини є також головною втечею, але з відмерлою зародковою кореневою системою і інтенсивно формуються підрядними коренями в стебловій частині головної втечі, які до цього часу проникають углиб до 10-15 см. Посилюється розгалуження коріння до 2-3 порядків, довжина головної втечі збільшується до 15-17 см.
Імматурні рослини спочатку являють собою первинний кущ, що формується. Наприкінці іматурного вікового стану особина багаття утворює систему, що складається з первинного та парціальних кущів (до трьох порядків). Плагіотропна частина перших кореневищних пагонів невелика (2-4 см), у зв`язку з чим, імматурні рослини багаття досить компактні.
Дорослі вегетативні рослини поєднують особини вегетативного та насіннєвого походження. Особини насіннєвого походження складаються з первинного куща та парціальних кущів, особини вегетативного походження - із системи парціальних кущів, що виникла внаслідок вегетативного розмноження.
У природних ценозах це спостерігається на третій-четвертий рік життя насіннєвої рослини. У середньому насіннєва доросла вегетативна особина складається з 6-7 кущів, з яких 2-3 невегетують. Серед вегетуючих парціальних кущів 3-5 порядків. Дорослі вегетативні рослини вегетативного походження складаються з 4-5 парціальних кущів, серед яких 1-3 невегетуючі. У природних цінозах розвиток рослин вогнища прегенеративного періоду здійснюється за 3-5 років, а в умовах культури - за один вегетаційний період при весняному строку посіву.
Молоді генеративні рослини також можуть бути насіннєвого та вегетативного походження. Насіннєві особини складаються з 7-9 кущів, з них 2-3 невегетуючі. Серед вегетуючих парціальні кущі 1-2-го (рідше 3-го) року життя. У загальній паговій системі рослини простежується 4-5 порядків парціальних кущів. У молодої генеративної рослини парциальні кущі, що знову виникають, швидко віддаляються від материнського, куща в різних напрямках у зв`язку з досить різким збільшенням плагіотропної частини пагонів у порівнянні з попередніми віковими станами рослин прегенеративного періоду. Молоді генеративні особини вегетативного походження складаються з 4-5 парціальних кущів, серед них переважають вегетуючі.
Середньовічні генеративні рослини досягають максимального розвитку. Вони, як правило, вегетативного походження, складаються з 5-7 парціальних кущів 1-3 року життя. Для цього вікового стану - характерна висока інтенсивність втечі. У парціальних кущах 1-го року життя простежується до трьох порядків пагонів.
Старі генеративні особини мають 3-4 невегетуючі та 1-3 вегетуючі парціальні кущі. Парціальні кущі старих генеративних рослин характеризуються зниженою пагоноутворювальною здатністю, тривалість пагоноутворення в них скорочується до 2 років. За цей час у парціальних кущах формується не більше 3-4 порядків пагонів. Серед старих генеративних рослин нерідко зустрічаються особини, які не мають парціальних кущів 1-го року життя. Змінюється характер втечі у парціальних кущах.
Субсенільні особини найчастіше мають один вегетуючий парціальний кущ.
Сенільні рослини двох категорій. До першої відносяться рослини з. слаборозвиненою, але подовженою вегетативною втечею-до другої - з однією втечею в розетковому стані. Вегетує 1 парціальний кущ 2-го року життя. Число невегетуючих парціальних кущів може коливатися від 3 до 7. Довжина плагіотропної частини втеч різко зменшується, у зв`язку з чим парціальні кущі близько розташовуються один до одного (Єгорова, 1976).
Сезонний розвиток. Розвиток рослин багаття з насіння в природних цінозах можливий протягом усього вегетаційного сезону. Проте більша кількість проростків у ценозі з`являється навесні (у травні - у середній смузі) і менша у Літньо-осінній період вегетації. Осінні проростки після перезимівлі в природних цінозах до кінця травня або в першій половині липня формують 5-7 зеленого листя, з яких 2-3 відмерли. У підземній сфері їм характерна змішана коренева система. У другій половині вегетації вони досягають наступного вікового стану. Весняні проростки в умовах середньої смуги також переходять до ювенільного стану протягом поточного вегетаційного сезону. Проте у природних ценозах до 94% проростків гинуть.
Дорослі насінні рослини багаття формуються головною втечею, що виникла із зародкової нирки, у процесі симподіального розгалуження. Дорослі рослини вегетативного походження представлені системою парціальних кущів, що виникають у результаті формування клону.
Щорічне відновлення надземної сфери дорослих особин багаття здійснюється в результаті утворення пагонів з пазушних брунь поновлення. У межах пагінової системи рослин багаття функціонують довгокореневищні (гіпогеогенні, діагеотропні, плагіотропні), короткокореневищні та ортотропні (інтравагінальні. апогеотропні) моноциклічні пагони та пагони озимого типу.
Короткокореневищні та ортотропні пагони є "внутрішньокущовими" і забезпечують життєдіяльність парціальних та первинного куща- довгокореневищні пагони - "позакущовими". Віддаляючись на значну відстань від материнської осі у зв`язку з тривалим плагіотропним зростанням і виходячи верхівкою у надземну сферу, вони дають початок новим парціальним кущам.
Формування головної втечі походить із нирки зародка. Місткість зародкової нирки становить один ковпачковий лист під колеоптилем (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959); ємність нирки проростка зростає до трьох-п`яти метамерів (Лебедєв, 1968). Точка зростання має форму опуклості, вона складається з одношарової туніки та кількох рядів клітин корпусу. При розгортанні другого асимілюючого листа точка зростання головної втечі збільшується більш ніж у 2 рази. Максимального розміру вона досягає при 2-4 зеленому листі, що розгорнулося. При формуванні подовжених міжвузлів на головній втечі розмір точки зростання поступово зменшується (Лебедєв та ін.)., 1972),
У процесі формування головної втечі простежується зміна морфологічної структури верхівкової меристеми, що проявляється у зміні її форми та розмірів. Від появи сходів до осіннього кущіння висота конуса наростання збільшується в 11-22 рази, ширина (діаметр) - в 9,5-23 рази; висота точки зростання - в 4-9 разів, ширина - в 2-28 разів.
Головна втеча вогнища ортотропна, подовжена вегетативна. В умовах культури зона кущення головної втечі при весняному посіві має 4-5 вузлів та міжвузлів протяжністю 2-3 мм, при літньому 6-8 вузлів та протяжність-5-6 мм.
Нирки в зоні кущення головної втечі розрізняються за ємністю та формою: 1-2 нижні нирки округлі, тупі, спрямовані перпендикулярно до осі втечі, т. е. горизонтально поверхні ґрунту.Формування зони кущення головної втечі триває 20-25 днів. Подовжена частина головної втечі формується 60-80 днів. Перша бічна нирка головного втечі торкається зростання при розгортанні п`ятого зеленого листа (Чибрик, 1968).
Темп листообразовательной діяльності конуса наростання головного втечі різко змінюється протягом вегетаційного періоду: на початку розвитку тривалість пластохрону становить 7-9 днів, наприкінці вегетаційного періоду – 14. Середня тривалість пластохрона 6 днів (Лебедєв, 1968).
Бічні пагони формуються з нирок, розташованих у пазухах листя в зоні укорочених міжвузлів. Пазушна нирка має більшу кількість листових утворень порівняно із зародковою ниркою.
Ємність зрілої бічної закритої бруньки 7-10 валиків, а відкритої верхівкової бруньки росте втечі - від 5-6 до 8-9 валиків (Lamp., 1952 - Лебедєв, 1968 - Серебрякова, 1971). У верхівковій нирці кореневищної втечі, що зберігається на зиму під землею, восени налічується 8-10 валиків. Бічні бруньки, розташовані по довжині плагіотропної частини втечі, мають у середньому 3 зачатки низового листя (Борисова, 1960).
Бічні бруньки закладаються в пазусі колеоптилі і далі в пазухах зелених листів, що сидять вище, в зоні вкорочених міжвузлів. Закладаються вони і в пазухах зеленого листя в зоні подовжених міжвузлів втечі, але тут бічні бруньки повністю не формуються і поступово дегенерують. Бічні бруньки утворюються і за довжиною плагіотропної частини пагонів. Розташовані вони на верхній та нижній стороні кореневища. Нирки нижньої сторони більші, ніж верхній.
У бічні пагони розгортаються бруньки зони кущіння. Нирки, розташовані в зоні подовжених міжвузлів, у пагони не розгортаються.
Перші плагіотропні пагони в зоні кущення головної втечі починають формуватися при розгортанні на ньому 4-6 зелених листків. Плагіотропна частина перших кореневищних пагонів коротка (2-4 см), і вони переходять в ортотропне. становище. Починаючи з 3-4 порядку пагонів, довжина плагіотропної частини пагонів різко зростає.
У природних ценозах рослин багаття насіннєвого походження першими генеративними втечами, зазвичай, стають пагони III і наступних порядків.
Витягування та сегментація конусів наростання майбутніх генеративних пагонів починається в осінній період. Суцвіття формується після перезимівлі. У весняний період у майбутніх генеративних втеч після розгортання 2-3 зеленого листя і закладення на конусі наростання 1-3 листових зачатків починає закладатися суцвіття (Серебряков, 1952- Борисова, 1960).
Для багаття безостого характерно досить інтенсивне кущіння, хоча характер і інтенсивність кущіння "значною мірою змінюються під час онтогенезу. У природних ценозах у період максимального розвитку особин протягом вегетаційного сезону утворюється 2-3 порядки пагонів і загалом у парціальному кущі налічується до 15 пагонів.
У міру старіння рослин тривалість вегетації парціального куща скорочується до 1-2 років. У парціальному кущі простежується трохи більше 3 порядків пагонів. Нові парціальні кущі (плагіотропні пагони) формуються не щорічно. Зростання плагіотропних пагонів починається, як правило, після відмирання материнської втечі в надземній частині.
У ході онтогенезу може формуватися кореневищна (кореневищно-кущова) та кущова життєві форми.
Зацвітають пагони багаття в Московській обл. наприкінці червня – початку липня. Цвітіння може тривати до вересня. Інтенсивне цвітіння спостерігається протягом двох тижнів з моменту зацвітання. У дощову погоду цвітіння настає пізніше і розтягується більш тривалий період. У посушливі роки відзначається раннє цвітіння, що триває трохи більше тижня. Волотко цвіте 6-10 днів. Цвітіння починається у верхній частині і йде у базипетальному напрямку. У межах колоска першими зацвітають нижні квітки і процес цвітіння поширюється в акропетальному напрямку.
У колосках щоденно розкривається 1-2, іноді 3-5: квіток. Квітки розкриваються протягом 1,5-3 хв. Швидкість зростання тичинкових ниток становить -1-1,5 мм/хв. Попадання власного пилку на рильці тієї ж квітки неможливо, так як розтин пильовиків відбувається після їх перекидання і повисання на нитках тичинкових нижче рильця. Цвіте у другій половині дня: між 15 та 20 год. Масове розкриття квіток від 16 до 17 год.
Цвітіння вибухове та порційне.
Способи розмноження та розповсюдження. Розмноження багаття здійснюється насіннєвим та вегетативним шляхом. Найбільшою потенційною можливістю для вегетативного розмноження мають особини генеративного періоду, коли вони досягають максимального розгалуження і характеризуються найвищою життєвістю. У природних ценозах, якщо особини багаття мають порівняно високу життєвість, вони можуть невизначено, довго відновлюватися і підтримувати досить високу чисельність переважно вегетативним шляхом.
У культурі одновидові популяції багаття значно зріджуються на 2-5 рік життя. Падає чисельність, різко скорочується пагоноутворювальна здатність, а отже, і потенційна можливість вегетативного розмноження. Порівняно швидке випадання багаття в культурі пов`язане насамперед із накопиченням у верхніх шарах ґрунту великої кількості підземних органів рослин, які за цих умов повільно розкладаються.
У природних ценозах насіннєве розмноження має менше значення для самопідтримання та відновлення цінопопуляцій багаття, хоча потенційна можливість для цього є. За нашими спостереженнями у заплаві Оки насіннєва продуктивність багаття коливається від 23,8 до 144,5-. число насіння на 1 м2 - від 114 до 18 000 в залежності від великої кількості вогнища в цінозі та життєвості окремих рослин. У тому числі число схожих насіння на 1 м2-105- 16 700, але кількість проростків у ценозі невелика: лише поодинокі екземпляри досягають дорослого стану.
Екологія. Багаття безосте зустрічається в умовах від лугово-степового до сиролугового зволоження - 62-80 ступенів шкали Раменського. За Г. Елленбергу (Ellenberg, 1974), багаття знаходиться на 4 ступені шкали зволоження, т. е. зростає на сухих та свіжих ґрунтах. Особливо стійкий до затоплення (до 40-53 днів). Максимальну біомасу багаття формує за оптимальної тривалості заливання порожніми водами (Хитрово, 1967). Добре переносить перекриття досить потужним наїлком у зв`язку зі здатністю переміщати нирки поновлення в поверхневі шари ґрунту, наприклад, перекриття супіщаним і піщаним наїлком потужністю 5-10 см. Негативно реагує на близьке розташування грунтово-ґрунтових вод, хоча відношення до рівня грунтових вод може змінюватися залежно від механічного складу грунтів та режиму добрив. Краще виростає на слабокислих або нейтральних ґрунтах, не може виростати в анаеробних умовах (Шлигіна, 1926; Работнов, 1974).
Багаття вимогливе до освітлення, у зв`язку з чим краще зростає на відкритих і слабко затінених місцях. Г, Елленберг (Ellenberg, 1974) розташовує його між напівсвітлолюбними та світлолюбними видами (3 ступінь шкали, не менше 50% від повної освітленості).
Належить до групи високоморозостійких рослин, не вимерзає навіть у малосніжні та суворі зими. Нирки в зоні кущіння-зберігаються при мінус 46 °, а при весняних заморозках - при мінус 18 °. Мало стійкий до крижаної кірки (Колосова, 1947-Роботнов, 1974).
Багаття вимогливе до багатства ґрунтів, у найбільшій розмаїтості зустрічається на ґрунтах багатих - 11-20 ступені шкали багатства ґрунтів (Раменський та ін.)., 1956). Середньосолостійкий.
Відчуваючи на внесення добрив, особливо азотні. Позитивний вплив на продуктивність багаття надають і калійно-фосфорні добрива. Менш чітко проявляється вплив калійних добрив (Савицька, 1966; Работнов, 1974).
Багаття безосте в горах поширене до середнього поясу (2000-2800 м). У субальпійській зоні зустрічається, як правило, на відкритих схилах (Ларін та ін., 1950- Биків, 1960).
Фітоценологія.В межах ареалу багаття часто виступає як содомінант і домінант у багатьох природних ценозах лук і степів. Постійно росте на покладах, у чагарниках, світлих лісах, по балках, особливо, де добре виражені наноси. (Любарський, 1968). На заплавних ценозах багаття нерідко є домінантом і може формувати монодомінантні рослинні угруповання (Лихачов, 1959). Найчастіше це спостерігається на ділянках при внесенні підвищених доз азотних добрив та сінокісному використанні рослинних угруповань.
Чисельність популяцій багаття значною мірою змінюється залежно від місцеперебування та антропогенного впливу на рослинні угруповання. За нашими даними, у вивчених ценозах чисельність цінопопуляцій багаття коливалася від 4-5 до 105 особин на 1 м2. Відповідно положенню виду в цінозі змінюється і структура вікових спектрів, життєвість особин окремих вікових груп та цінопопуляцій загалом.
У рослинних угрупованнях, де багаття займає домінуюче становище, цінопопуляції характеризуються повночленним віковим спектром. У структурі вікового спектру переважають рослини генеративного та постгенеративного періоду; особини прегенеративного періоду також представлені досить повно з максимумом на групі молодих вегетативних рослин, що обумовлено тут інтенсивним вегетативним розмноженням.При зменшенні чисельності вікові спектри продовжують зберігати повночленність, але в їхній будові починають переважати субсенільні та сенйльні рослини. Участь рослин генеративного та особливо віргінільного періоду падає в.у зв`язку зі зниженням ефективності вегетативного розмноження.
Досить сильний негативний вплив на вогнище має вівсяниця лучна, лисохвіст луговий, люцерна жовта, мишачий горошок, вербейник.
Господарське значення. Багаття безосте - цінна кормова рослина, широко використовується в луговодстві та польовому травосіянні, а також у боротьбі з ерозією ґрунтів у яружних районах європейської частини СРСР, у гірських районах.
В умовах культури максимальний урожай багаття дає на другий рік життя, висока біомаса тут зберігається протягом 2-5 років залежно від родючості ґрунту.
Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 5. Видавництво Московського університету, 1980
про автора