Двостулкові або пластинчастожаберні молюски (bivalvia)
Двостулкові, або пластинчастожаберні молюски (Bivalvia) утворюють великий клас (близько 20000 видів) морських та прісноводних молюсків з двостулковою раковиною, що одягає тіло з боків. Характерна особливість їх – редукція голови. У більшості представників є пара ктенідій, перетворених у великі пластинчасті зябра.
Деякі Lamellibranchia можуть досягати значних розмірів, а саме Tridacna gigas, що зустрічається в Індійському і Тихому океанах, має раковину до 1,35 м, маса її може бути більше 250 кг.
Будова та фізіологія. Зовнішня морфологія. Тіло найчастіше довгасте, більш-менш сплюснене з боків і білатерально симетричне. Голова редукована, так що тіло складається з тулуба та ноги. На передньому кінці тулуба лежить рот, на задньому – порошиця. Між ними на черевному боці тулуба видається нога.
Чорноморська мідія
У небагатьох найбільш примітивних представників (загін Protobranchia) нога, як і у Gastropoda, має плоску повзальну підошву. У всіх інших Lamellibranchia нога сильно сплюснута з боків і загострена по вільному краю, утворюючи подобу кіля. Така нога служить не стільки для повзання, скільки для копання піску або мулу, в якому часто живуть пластинчастожаберні. У деяких форм, що ведуть нерухомий спосіб життя, нога стає рудиментарною (мідія – Муtilus) або зникає зовсім (устриця – Ostrеа).
У багатьох пластинчатожаберних на нижній поверхні ноги в особливому тиску відкривається так звана бісусова залоза. Вона виділяє тягучі нитки секрету бісусу, які у воді швидко тверднуть. За допомогою міцних шовковистих ниток тварини можуть прикріплюватися до підводних предметів (Муlilus, Dreissena).
Тіло вкрите мантією - остання звисає з боків у вигляді двох великих мантійних складок. Між складками та тілом залишається порожнина – мантійна, в якій поміщаються нога та зябра. На спині мантійні складки переходять одна в іншу, а на передній, черевній та задній сторонах зазвичай закінчуються вільним краєм, на якому іноді можуть розвиватися маленькі щупальця і навіть очі.
Нерідко, однак, краї обох складок можуть на певному протязі зростатися, утворюючи при цьому від 2 до 4 отворів, через які мантійна порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем. Найчастіше зрощення відбувається по задньому краю мантії у двох ділянках, внаслідок чого загальна мантійна щілина розпадається на три отвори: два невеликі задні та одне велике, обмежене передніми та черевними ділянками мантійних складок. Нижнє із двох задніх отворів служить для введення в мантійну порожнину води, що містить харчові частинки і служить для дихання, і називається вступним сифоном, верхнє - для виведення з неї води та екскрементів - це вивідний сифон. Великий передньочеревний отвір дозволяє нозі висувати з мантійної порожнини назовні. У форм, що глибоко зариваються в мул або пісок, краї вступного і вивідного сифонів часто витягуються в довгі м`язові трубки. Видаючи над поверхнею ґрунту, вони забезпечують доступ свіжої води до мантійної порожнини.
Зовнішній епітелій мантійних складок виділяються обидві стулки раковини. Стулки прикривають тіло з боків, і у більшості двостулкових розвинені однаково. Однак у деяких форм вони різні головним чином унаслідок приростання тварини однією стороною до морського дна. Так, у устриць прикріплена до дна ліва стулка- вона більша за іншу, більш опукла і вміщає все тіло, тоді як права-стулка тонка і функціонує лише як кришечка. Особливо сильна різниця між обома стулками у деяких копалин - у рудистів, наприклад, одна з стулок має вигляд високого конуса, а інша, мабуть, служила кришечкою (Hippurites). Деякі пластинчатожаберні, наприклад корабельний черв`як (Teredo), мають сильно редуковану раковину, маленькі стулки якої прикривають лише 1/20 частина тіла. У типових випадках обидві стулки опуклі, причому найбільш опуклі точки їх лежать біля спинного краю раковини і називаються маківками стулок.
Зовнішня поверхня стулок може бути гладкою, покритою лише лініями наростання раковини. Деякі лінії дещо виділяються своєю глибиною та чіткістю і часто розглядаються як «річні кільця». Слід, однак, пам`ятати, що «річні кільця» свідчать лише про зупинку зростання раковини, а зупинка зростання може бути не лише під час зимівлі, а й з інших причин. Іноді поверхня раковини покрита більш грубою концентричною смугастістю або неправильними тонкими концентричними валиками - зморшками, або більш правильними концентричними піднесеннями - ребрами. Крім концентричних ребер, можуть бути і радіальні, що відходять віялом від верхівки.
Гребінець королівський
Положення верхівок можна охарактеризувати ступенем віддаленості їх від переднього або заднього кінця стулки. Вимірюють при цьому не відстань від кінця стулки до самої верхівки, а лише відстань у проекції на поздовжню вісь стулки. Виражають ці величини як ставлення до загальної довжини стулки. Відстань між маківкою і черевним краєм (коли верхівка зміщена на передній кінець раковини або ж частина спинного краю розташовується вище верхівки, то між спинним і черевним краєм) називають висотою раковини. Її зазвичай вимірюють по перпендикуляру до поздовжньої осі.
Відстань між переднім і заднім краями вздовж поздовжньої осі називають довжиною раковини, відстань між точками, найбільш віддаленими від площини змикання стулки (або, що те саме, від площини симетрії тварини), - опуклістю раковини. Іноді важливо відзначити положення точок, найбільш віддалених від площини симетрії по відношенню до висоти раковини, до довжини раковини або до лігаменту. У всіх випадках обговорювані точки проектують на відповідну лінію.
Макушки є найстарішими, початковими частинами стулок, до яких згодом приєднуються по краю нові шари вапна. Відповідно на раковинах можна розрізняти щорічні шари приросту, що йдуть паралельно до вільного краю раковини і дозволяють визначати вік тварини. На спинному боці тіла стулки пов`язані між собою, по-перше, лігаментом, по-друге, замком. Лігамент складається з еластичної речовини та з`єднує обидві стулки у вигляді короткої поперечної стрічки. Зовнішній шар лігаменту безпосередньо переходить у такий стулок, так що раковина, у строгому значенні слова, складається з одного шматка, перетягнутого та перегнутого на спині. Внаслідок своєї еластичності лігамент тримає обидві стулки напіввідкритими.
Замком називається з`єднання стулок за допомогою зубоподібних відростків (зубів) спинного краю, що входять до поглиблення протилежної стулки. Розрізняють 2 основних типи замків: рівнозубий із значним числом зубів однакової величини і форми (Nucnla, Area) і різнозубий з невеликим числом зубів різної форми; перший тип зубів більш давній. У деяких форм (наприклад, беззубки - Anodonta) замок може бути відсутнім і тоді стулки з`єднані лише лігаментом.
Для захлопування раковини служать замикальні м`язи, яких буває два або один. Вони мають вигляд товстих м`язових пучків, що йдуть упоперек тіла молюска від однієї стулки до іншої. Як в місцях прикріплення м`язів до стулок, так і по краю мантійних складок на внутрішній поверхні раковини виходять легкі відбитки, по присутності або відсутності яких можна судити про кількість і розташування замикальних м`язів, про ступінь розвитку сифонів і т.д. п. Відбитки добре зберігаються на викопних раковинах, що дозволяє поряд з деякими іншими даними судити про внутрішню будову вимерлих тварин.
Зовнішній тонкий шар раковини, або періостракум, складається з органічної речовини, конхіоліну, і нерідко стирається на опуклих частинах стулки (у верхівки). Під ним залягає призматичний, або фарфороподібний, шар, що складається з тісно прилеглих один до одного призмочок вуглекислого вапна, поставлених перпендикулярно поверхні раковини. Цей шар має значну товщину. Самий внутрішній шар, перламутровий, утворюється найтоншими вапняними листочками, що лежать у кілька шарів, між якими залягають настільки ж тонкі прошарки конхіоліну. У перламутрі має місце інтерференція світлових променів; внаслідок цього перламутр блищить і переливає різними кольорами.
Перламутровий шар підстилається епітелієм мантії, який виділяє раковину. Цей же епітелій у деяких двостулкових формує перли. Якщо якісь дуже дрібні частинки, наприклад омертвілі клітини або зернисті продукти виділення, або тільця стороннього походження, наприклад піщинки, нерідко паразити, потраплять у проміжок між раковиною та епітелієм мантії, то вони все більше і більше обволікаються концентричними шарами перламутру і перетворюються.
Представник підродини Pectinoidea
Травна система. Рот розташований на передньому кінці тіла над основою ноги. З боків рота є 2 пари довгих трикутних ротових лопатей. Вони покриті віями, що підганяють харчові частинки до ротового отвору. Редукція голови викликає атрофію тих частин кишечника, які в інших молюсків містяться в голові, а саме глотки, терки, щелеп та слинних залоз.
Рот веде прямо в короткий стравохід, який відкривається в мішковидний шлунок. Неподалік місця впадання стравоходу, але більш вентрально, від шлунка відходить середня кишка. У задню частину шлунка відкривається отвір сліпого мішковидного виросту, в порожнині якого формується прозорий драглистий стрижень - кристалічна стеблинка. Він складається з мукопротеїнів та ферментів (амілази, глікогенази та ін.). Вільним кінцем стеблинок вдається в просвіт шлунка, де поступово розчиняється, вивільняючи травні ферменти, які забезпечують первинну обробку їжі. З боків шлунка міститься парна, добре розвинена печінка, що складається з безлічі дрібних часточок і впадає своїми протоками в шлунок.
Середня кишка спускається від шлунка в основу ноги, робить кілька вигинів і потім прямує по спині тулуба до його заднього кінця. Вона переходить у задню кишку, яка зазвичай пронизує шлуночок серця і закінчується порошкою над заднім замикаючим м`язом.
Будучи малоактивними, часом і нерухомо прикріпленими (наприклад, устриця – Ostrea, мідія – Mytilus та ін.).) тваринами, пластинчастожаберні харчуються пасивно. Їжею їм служать дрібні зважені у воді частки - детрит, планктонні організми та бактерії, які молюски відфільтровують із води, що проходить через мантійну порожнину.
Нервова система складається з 3 пар гангліїв. Цереброплевральні ганглії представляють продукт злиття двох пар вузлів; це доводиться тим, що у примітивних Protobranchia плевральні вузли ще дещо відокремлені від церебральних. Цереброплевральні вузли з`єднуються над ковткою тонкою церебральною комісурою. У нозі залягає пара педальних гангліїв, які з`єднуються з цереброплевральними за допомогою двох довгих конективів. Ще довші коннективи йдуть від цереброплевральних вузлів до пари висцеропарієтальних гангліїв, що лежать під заднім м`язом-замикачем. Ці ганглії крім нутрощів іннервують осфрадії та зябра.
Органи почуттів розвинені слабо, чому, мабуть, спричиняє малорухливий риючий спосіб життя. У підстави зябер є осфрадії, а в сусідстві з педальними гангліями завжди знаходяться два статоцисти.
Головні щупальця та очі, гомологічні відповідним утворенням черевоногих, відсутні. Є випадки, коли типові органи зору вдруге виникають або по всьому краю мантії (гребінець - Pecten), або по облямівці сифонів (серцевидка - Cardium). У гребінця мантійний край несе понад сотню окремих інвертованих очей досить складної будови.
Органами дотику пластинчатожаберних служать частково навколоротові лопаті, а також різні щупальцеподібні придатки, що розвиваються по вільному краю мантії (Pecten) або по краях сифонів.
Викопний молюсок Spondylus rotundatus
Органи дихання представлені рядом модифікацій типових ктенідій. У представників примітивного загону Protobranchia з боків основи ноги в мантійній порожнині лежить по двоякоперистому ктенідії, що складається із загальної осі та двох рядів трикутних бічних зябрових пелюсток. Одним краєм осі кожен ктенідій приростає до стелі мантійної порожнини, а кінці пелюсток дещо видаються в порожнину мантії.
У нитежаберних (Filibranchia) пелюстки обох рядів надзвичайно подовжуються і набувають вигляду зябрових ниток, настільки довгих, що кожна нитка, звисаючи донизу, утворює спочатку низхідне коліно, а потім загинається догори і дає висхідне коліно. У внутрішнього ряду пелюсток висхідне коліно спрямоване до ноги, у зовнішнього - до мантійної складки. У частини Filibranchia зяброві нитки вільні. В інших представників вони пов`язані сполучнотканинними містками. У загону Eulamellibranchia, нарешті, з`єднання між зябровими нитками стає ще повнішим. В результаті кожна половина зябра перетворюється на двошарову решітчасту пластинку. Таким чином, кожна з чотирьох зябер Lamellibranchia насправді відповідає лише одній половині справжнього кетеніду. Епітелій зябер у багатьох місцях має миготливий характер.
У невеликого загону Septibranchia ктенідій атрофуються, а в мантійній порожнині утворюється м`язова горизонтальна перегородка, що ділить порожнину на дві ділянки: нижня і верхня, або дихальна; в останньому і відбувається газообмін.
Кровоносна система. Серце пластинчатожаберних поміщається на спинній стороні тіла і лежить у тонкостінній навколосерцевій сумці (перикардій). Як показує історія розвитку, зачаток серця закладається парним і у деяких нижчих Lamellibranchia, а саме у Area тварина має два серця. У інших пластинчатожаберних обидва зачатки зливаються і утворюють непарне серце, що складається із шлуночка та двох передсердь. У примітивних форм загону Protobranchia злиття відбувається над кишкою. У більшості двостулкових молюсків правий і лівий зачатки охоплюють задню кишку і зливаються під і над нею, наслідком чого є пронизування шлуночка задньою кишкою - риса, характерна для пластинчатожаберних.
Від шлуночка беруть початок дві потужні артеріальні судини - передня та задня аорти. Передня аорта йде над кишкою вперед і віддає від себе артерії до нутрощів, ноги та передньої частини мантії. Задня аорта слідує назад під кишечником і незабаром розпадається на дві задні мантійні артерії. З артерій кров потрапляє в систему лакун у сполучній тканині і, нарешті, збирається у велику поздовжню венозну лакуну, що лежить під перикардієм. З лакуни кров прямує в проходить уздовж основи кожної зябра, що приносить зяброву судину, проникає звідси в зяброві нитки, окислюється і повертається в зяброву судину, що виносить, що проходить паралельно приносить. Жаберні судини, що виносять, повідомляються з передсердями серця, з яких кров проходить у шлуночок.
Видільна система складається з пари нирок, які лежать у задній половині тіла з боків і трохи нижче за кишку. Вони мають вигляд двох великих трубчастих мішків із залізистими стінками. Кожен мішок складений по довжині - вдвічі так, що набуває V-подібної форми з кутом, зверненим назад. Обидві передні гілки закінчуються отворами-одним з них нирка повідомляється з перикардієм, а іншим - з мантійною порожниною.
За своїм походженням нирки пластинчатожаберних - типові ціломодукти.
Відому участь у виділенні беруть і стінки перикардію. Клітини передньої половини перикардію мають залізистий характер і утворюють перикардіальні залози. Останні іноді відокремлюються від решти перикардію у вигляді двох мішків - кеберових органів, що сполучаються з ним отворами. Продукти виділення цих залоз потрапляють у перикардій, а звідти виводяться через нирки назовні.
Бородата мідія (Modiolus barbatus)
Статева система. У величезній більшості двостулкові роздільнопідлоги. Статеві залози парні і залягають у передньому відділі тулуба, заходячи і в основу ноги. Вони мають вигляд двох часточкових, гроздевидних утворень. Більш примітивні Protobranchia, а також ряд інших форм (Pecten, Ostrea та ін.) гонади не мають власних вивідних проток і відкриваються у нирки. У більшості пластинчатожаберних, однак, диференціюються спеціальні яйцеводи або сім`япроводи, що відкриваються назовні з боків основи ноги, поряд з отворами нирок.
Розвиток. Запліднення найчастіше зовнішнє. Дроблення йде приблизно так, як і у Gastropoda, в результаті виходить личинка трехофорного типу. Надалі розвиток цікаво тим, що раковина закладається на спині трехофора спочатку у вигляді цільної пластинки, яка лише пізніше перегинається по серединній лінії і стає двостулковою, причому місце перегину зберігається у вигляді лігаменту.
Трохофора внаслідок низки змін перетворюється на характерну для багатьох молюсків личинку - вітрильник (велігер). Верхня частина трехофори з прототрохом перетворюється на покритий довгими віями диск - вітрило, що служить для плавання. У центрі цього диска знаходиться тім`яна платівка з султаном чутливих вій. Двостулкова раковина вітрильника добре розвинена і покриває все тіло личинки-при плаванні вітрило виставляється з раковини. Організація вітрильника багато в чому вже дуже близька до такої дорослої молюски. Є зачаток ноги, мантія, ганглії нервової системи, шлунок, печінка і т.д. д., але органами виділення є ще протонефридії.
Після деякого періоду планктонного життя вітрильник осідає на дно, причому часто прикріплюється бісусовою ниткою, втрачає вітрило і поступово перетворюється на молодого молюска.
Розвиток прісноводних форм (сім. Unionidae), наприклад беззубки, виявляє цікаві риси. Яйця відкладаються в зябра (у проміжок між зовнішніми та внутрішніми зябровими листками). Тут з них розвиваються двостулкові личинки – глохідії.
сильно відрізняються від материнського організму. Стулки глохідію округлої форми-на їх черевному краї є зубець із загнутими гострими гачками. Замикальних м`язів одна, а не дві, як у дорослої тварини. Більшість органів ще недорозвинена: дога рудиментарна, зябер немає. У личинки серед черевної поверхні тулуба видається довга липка нитка бісуса, що стирчить з отвору біссусової залози. Коли повз молюск, що містить глохідії, пропливає риба, молюс виштовхує через вивідний сифон личинок в навколишню воду. За допомогою біссусової нитки та шипуватих стулок глохідії прикріплюються до зябер або плавників риби. Навколо викликаної глохідіями маленької ранки дратівливий епітелій риби розростається і поступово покриває личинку. Усередині пухлини глохідій, що вийшла, харчується за рахунок господаря, збільшується в розмірах і протягом декількох тижнів проходить подальший розвиток. Він поступово перетворюється на мініатюрного молюска, пухлина лопається, і молода черепашка вивалюється з неї і падає на дно. Отже, розвиток Unionidae пов`язаний з тимчасовим паразитизмом, вигідним і в сенсі харчування, і в сенсі розселення повільних черепашок на далекі відстані.
Екологія. Пластинчастожаберні - малоактивні тварини, що живуть на дні водойм, нерідко наполовину або цілком закопавшись у ґрунт. Деякі форми ведуть нерухомий спосіб життя, прикріплюються до скель або водоростей нитками бісусу (Mytilus, Pinna та ін.).) або міцно приростають до субстрату стулки раковини (Ostrea, Pinctada, викопні рудисти та ін.).). Вони пропускають через мантійну порожнину величезні кількості води, постійний приплив якої забезпечується роботою війкового епітелію мантії, зябер та ротових лопатей. У тих місцях, де пластинчатожаберних особливо багато, наприклад на устричних та мідієвих банках, ці молюски стають потужними природними очищувачами води (біофільтраторами). Підраховано, що мідії, що заселяють 1 м 2 дна, за добу можуть профільтрувати до 280 м 3 води. У цьому відношенні пластинчастожаберні виявляють схожість з губками.
Морський фінік (Zelithophaga truncata)
Деякі пластинчасто зяброві, особливо Pholas, Lithophaga, мають здатність свердлити ходи в м`яких гірських породах, наприклад вапняках. Відомо, що колони храму Ссрапіса, поблизу Неаполя, проточені Lithophaga до висоти людського зростання. Присутність Lithophaga в колонах показує, що з часу побудови храму (у перші століття нашої ери) суша в даному районі занурювалася нижче рівня моря (і в цей час Lithophaga проточили ходи), а потім у результаті вулканічної діяльності суша знову піднялася.
Корисне та шкідливе значення двостулкових молюсків. Певне корисне значення пластинчатожаберні мають як джерело перламутру та перлів. Для вироблення перламутрових гудзиків та інших виробів придатні багато видів з прісноводного сімейства Unionidae. Особливо багаті на них річки Північної Америки, де є кілька десятків промислових видів цієї родини. У Європі, і зокрема в СНД, їх кількість невелика: Unio pictorum, U. lumidus, Margaritifera та ін. Для виробів придатні раковини з товщиною перламутрового шару близько 2,5 мм.
Освіта хороших перлів спостерігається у дуже небагатьох форм. Найбільш цінуються перли морської перлини Pinctada, що зустрічається в Червоному морі, Індійському та Тихому океанах. Вона живе на невеликих глибинах (5-15 м) і раніше виловлювалася пірнальниками. Тепер у деяких країнах (Японія) влаштовують спеціальні господарства для розведення перлів, яких піддають нескладній операції, що стимулює утворення перлів. Прісноводна перлина (Margaritifera), що доставляє досить хороші перли, хоч і невеликих розмірів, зустрічається в річках та озерах нашої Півночі.
Багато морські пластинчастожаберні вживаються в їжу, мабуть, з давніх-давен, на що вказує виявлення раковин в «кухонних покидьках» кам`яного віку. Найбільшу цінність у цьому сенсі представляють устриці (Ostrea), яких ще римляни вирощували у спеціальних басейнах. В даний час великий промисел устриць є в Англії, Франції, США та Японії. В Англії кількість устриць, що щорічно споживаються, перевищує 2 млрд. Молюсків не тільки збирають на устричних банках, т. е. на мілинах Північного моря та Атлантичного океану, але й розводять. З інших їстівних молюсків слід згадати далекосхідного гребінця (Pecten yessoensis) та мідію (Mytilus edulis). Мідії зустрічаються біля берегів, у смузі відливу. Світовий видобуток мідій становить близько 2-2,5 млн. ц на рік. У нашій країні теж ведеться інтенсивний промисел гребінців та мідій і проводяться роботи з їхнього штучного розведення.
Шкідливим представником класу двостулкових молюсків є корабельний хробак, або шашень (Teredo navalis). Шашень - білувата, червоподібна тварина до 10 см довжини з раковиною, редукованої до ступеня двох маленьких пластиночок. Шашень точить довгі ходи в дерев`яних днищах суден, палях пристаней і т.д. п. У нас шашень зустрічається у Чорному морі та на Далекому Сході.
Широко поширена в деяких річках та озерах європейської частини СНД та в Аральському морі дрейсена - Dreissena polymorpha. Молюс прикріплюється бісусом до різних підводних предметів. У деяких водоймах дрейсени розмножуються в таких кількостях, що порушують нормальну роботу різних гідротехнічних споруд і можуть проникати у водопровідні труби, які вони закупорюють, і, гинучи, спричиняють псування питної води.
Палеонтологія. Викопні залишки пластинчатожаберних відомі з кембрію. До найбільш древніх відносяться форми з рівнозубим замком, дещо нагадували сучасних Nucula. Їх вважають родоначальниками багатьох копалин та сучасних сімейств пластинчатожаберних. У ордовику число і різноманітність форм помітно зростає, а силуруйських відкладеннях вже можна знайти представників багатьох сімей, що збереглися і досі (Mytilidae, Pteriidae та інших.).). У мезозу кількість та різноманітність пластинчатожаберних різко збільшується. Особливий інтерес представляють рудисти (юра - крейда) з їхньою прикріпленою нерівностулковою раковиною, що іноді досягала 1,5 м висоти.
Спонділюс (Spondylus sp.)
У деяких видів (Requienia) велика нижня стулка, що містить тіло молюска, закручена спірально, нагадуючи раковину равликів. Рудисти були мешканцями теплих морів, які часто поселялися на коралових рифах. У кайнозої досягли найбільшого розквіту форми, що володіли різнозубим замком. Численність і хороша безпека пластинчатожаберних дозволяє їх вважати важливими керівними скам`янілостями.
Описано понад 15 тис. видів двостулкових молюсків. Більшість їх мешкають у морях, менша частина - у прісних водоймах. Зазвичай це малорухливі або нерухомі тварини, що мешкають на дні водойм. Харчуються пасивно, утримуючи харчові частинки, що надходять разом з водою в мантійну порожнину. Розвиток прямий (частина прісноводних форм) плі з перетворенням.
Систематика класу Двостулкові, пластинчастожаберні молюски (Bivalvia):
- Підклас: Heterodonta Neumayr, 1884 = Різнозубі
- Інфраклас: Archiheterodonta Giribet in Ponder & Lindberg, 2007 =
- Інфраклас: Euheterodonta Giribet & Distel, 2003 =
Література:
1. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
2. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
3. Визначник прісноводних хребетних Європейської частини СРСР (планктон та бентос). Гідрометеоздат. Ленінград, 1977
