Морфологічне опис.Вишня степова - чагарник 0,5-1(3) м висоти. У дорослому стані особина являє собою систему довгих горизонтальних розгалужених коренів з численними підрядними втечами (нащадками або стовбурами), що відходять від них. Сумежні пагони розташовані на корені на відстані 60-100 см і живуть залежно від умов 12-30 років. Молоді придаткові пагони червонувато-бурі, подовжені, моноподіальні, у підземній частині одягнені лускоподібними ланцетними листочками, які згодом відмирають.
Дорослі стволики з темно-сірою корою, прямостоячі, гіллясті. Зрілі річні пагони 1,5-2 мм - в діаметрі, сірі, в період росту з розсіяними волосками, пізніше голі. Прилистки лінійно-ниткоподібні, зубчасті. Листя на черешках 7-14 мм довжиною, довгасті, обратнояйцевидні або овальні на укорочених пагонах або ланцетоподібні на подовжених пагонах, 3-3,5 см завдовжки, 2 см шириною, городчасті або зубчасті, голі, зверху темно-зелені, знизу світло- , перистонервні. На кінцях зубчиків листа погано помітні залозки.
Суцвіття щиткоподібні (термінальна квітка не закладається), розвиваються здебільшого з бічних бруньок. Вісь репродуктивної втечі нижче за суцвіття укорочена або подовжена, у суцвітті завжди вкорочена. Квітконіжки 20-40 мм завдовжки криють листя квіток серединної формації, злегка недорозвинені. Квітки правильні, 13-14 мм шириною, з подвійною п`ятичленною оцвітиною та гіпантієм. Чашолистки овальні,. удвічі коротше гіпантія- за цією ознакою вишня степова добре відрізняється від вишні звичайної (Rehder, 1927).
Пелюстки вільні, зворотно-яйцеподібні, на вершині округлі або слабо виїмчасті, білі. Тичинок зазвичай 20, їх нитки довгі, пильовики: овальні. Гінецей апокарпний, плодолист один. Зав`язь верхня, овальна, гола або з рідкими волосками, одногніздна, з 2 семяпочками, з яких нормально розвивається одна. Стовпчик 5-7, мм завдовжки, рильце головчасте. Плід -куляста або яйцевидна кістянка, злегка сплюснута знизу і загострена на вершині, 8-10 мм у діаметрі. Шкірка темно-червона, м`якоть червона соковита. Кісточка яйцевидна або еліптична, з "швом", гладка.
Онтогенез. Насіння, укладене в ендокарп, для нормального розвитку потребує впливу негативних температур (стратифікація). У лабораторних умовах цей період триває 120-180 днів за мінус 5° (Лихонос, 1959). Схожість стратифікованого насіння 80%.
Насіння проростає в кінці травня надземно (Алексєєв, 1959). Спочатку вертикально вниз росте корінець, потім висувається гіпокотиль. сім`ядолі, що з`являються над землею, трохи подовжуються і зеленіють. Пізніше вони зморщуються, жовтіють і на початку серпня опадають. Формування листя проростка відбувається швидше, ніж зростання міжвузлів та епікотилю. Головна вісь росте моноподіально 4-7 років. Головний корінь існує у різних умовах 15-30 (?) років. На ньому у 4-10-річних особин виникають придаткові пагони. Пізніше вони утворюються на бічних горизонтальних коренях, які зазвичай розташовані в гумусовому горизонті.
Закладення адвентивних бруньок відбувається щорічно в кінці літа на однорічних і рідше на багаторічному корінні. Вони виникають у луб`яній частині первинних або вторинних серцевинних променів на кордоні з камбієм. До кінця вегетаційного періоду на конусі наростання виникає кілька листових примордій. Надалі можливі два шляхи розвитку нирки: перетворення на кореневий син або перетворення на сплячу багаторічну нирку.
У першому випадку після перезимівлі (а іноді і на другий рік) нирка розвивається у подовжену надземну втечу. У період підземного зростання він злегка етіолований. Загальними особливостями розвитку кожного стволика першого порядку або втечі кущіння є поступове скорочення розмірів річних приростів, зміна способу розгалуження окремих пагонів з моноподіального на симподіальний, пробудження сплячих бруньок на підставі стволика або в прилеглій частині кореня і перетворення їх на пагони кущіння. Відмирання старих стволиків у різних умовах відбувається у віці 12-30 років.
Величина річних приростів сина обернено пропорційна його загальному віку. Найбільші прирости спостерігаються вперше три роки життя. Монодіальне наростання триває 3-6 років. Симподиальна система пагонів досягає 6-го порядку розгалуження. При старінні стовбура сплячі нирки проростають послідовно на двох-, трьох-і т. д. літніх пагонах крони, але утворюються з них пагони недовговічні.
Між нормальними нащадками на горизонтальному корені розташовані численні нирки. Вони є брахібластами - прорвавши кору кореня, стають своєрідними недорозвиненими втечами. Це другий шлях розвитку придаткових бруньок коріння. Образно кажучи, протягом ряду років ці розгалужені сплячі нирки проходять ті ж етапи розвитку, що і нормальні нащадки, відрізняючись відсутністю подовжених міжвузлів, зеленого листя та репродуктивної фази. У старості система такої сплячої нирки перетворюється на групу зовні роз`єднаних нирок, занурених у каллюс, що розрісся. Переважання числа сплячих бруньок над нащадками на одному корені, можливо, визначається антагоністичними аліментарними відносинами цих органів на самому початку їх розвитку.
Степова вишня має гетерорізію - її коренева система складається з довгих горизонтальних коренів, щорічно наростаючих на 50-100 см у довжину і відхідних від них бічних порівняно коротких живильних коренів. Перші служать поширення і пасивного розмноження, глибина їх залягання різна: від 10-12 див до 30-40 див (під Курском). Придаткові бруньки закладаються тільки на горизонтальному корінні, кінчик якого не менше 1 мм в діаметрі. Бокове коріння завжди в кілька разів тонше. Поява сина призводить до "деформації" кореня: з роками він значно потовщується в тій частині, яка спрямована до кінчика, що росте, тоді як ділянка, що йде в бік материнського куща, майже не потовщується.
Зріла особина вишні степової являє собою материнський кущ з відходящими від нього декількома горизонтальними корінням, які досягають 5-7 м довжини і несуть ряд різновікових кореневих нащадків (стволиків). Після відмирання материнського куща (у різних умовах у віці 12-30 років) виникає клон з кількох особин, кожна з яких складається з горизонтального кореня із системою різновікових придаткових пагонів. Такий корінь наростає з одного і відмирає з іншого кінця (Алексєєв, 1963).
Сезонний ритм розвитку. Вишня степова має пагони укорочені та подовжені, вегетативні та репродуктивні. Вегетативна частина останніх може бути укороченою або подовженою і підпорядковується правилу одновершинної кривої. Нирки діляться на вегетативні та репродуктивні, вони можуть бути одиночними або колатеральними.
Репродуктивна втеча вишні степової починає формуватися в пазушній нирці у вегетаційний період, що передує року цвітіння. До появи зачатків суцвіття на конусі наростання утворюється 12-15 листових примордій. Ниркові луски мають прилистникову природу. Період пластохрону 3-5 днів. Зачатки суцвіття з`являються на початку серпня, через 40 днів після закінчення росту пагонів. Послідовність появи елементів квітки акропетальна, як і в інших рожевих (Payer, 1857). У середині вересня формування квіток зупиняється. На початку жовтня в горбках тичинок відзначені поодинокі мітози (Петровська, 1955). Краї плодолистиків зростаються у другій половині квітня. Мікроспори з`являються в пиляках на початку травня. Перед появою бутонів тичинкові нитки та стовпчик різко подовжуються. Цвітіння настає у другій половині травня.
На вегетативних пагонах раніше рушають у зростання нирки середньої частини втечі і термінальні (перший тиждень травня у Підмосков`ї). Формування кожного листа серединної формації закінчується майже одночасно із закінченням зростання нижнього міжвузля. Загальний характер зростання пагонів - верхівковий (Серебряков, 1952), т. е. закладення та подальший розвиток метамерів втечі відбувається строго акропетально. Зростання пагонів у довжину навесні прямо пропорційне середньодобовим температурам повітря.
Способи розмноження та розповсюдження. Хороші врожаї плодів вишні степової бувають раз на 3-4 роки і, ймовірно, залежать від умов цвітіння та запліднення навесні. Насіннєві відновлення слабке. Значно більшого значення має вегетативне розмноження.
Екологія. Степова вишня – ксеромезофіт. Росте на вододілах, рідше в долинах великих річок (Оки, Волги). Має подібну до дуба межу ареалу на південному сході Російської рівнини, що збігається з південним кордоном сумарного випаровування в 300 мм. Вишня степова світлолюбна, але здатна виносити значне затінення (зустрічається в лісі зі зімкнутістю пологи 0,8), розмножуючись переважно вегетативно. Зимостійка.
Вишня степова – еутроф або мезотроф. Росте на слабопідзолистих, чорноземних (всіх типів), темно-каштанових та каштанових ґрунтах. На північному кордоні ареалу воліє ґрунти, багаті вапном, хоча може зустрічатися в соснових лісах на ґрунтах з кислою реакцією разом з чорницею, вереском та іншими рослинами (Glazek, 1969).
Фітоценологія.Вишня степова - слабкий едифікатор, наймезофільніший компонент чагарникових степів (дерезняків).
Екологічно степова вишня найбільш близька до терну, бобовника та крушини проносної. Крім чагарникових угруповань вона входить до складу чагарникового ярусу соснових, дубових, осинових та березових лісів. Стійкий підлісок вишня степова утворює в остепінених дібровах, остепінених борах, березняках.
В даний час у лісостепу та смузі північних степів чіткої залежності між екологічними особливостями місцеперебування та переважанням певного чагарника немає. Як кондомінант може рости в деяких спільнотах за участю типчака, деяких ковил, вівця пустельного, проте на рівнинах вони зараз майже не збереглися. Лише в центральних районах Південного Уралу (хребти Крака, Уралтау та ін.).) такі співтовариства утворюють високогірний пояс вище верхнього екологічного кордону сосново-модринових лісів на висоті 600-1000 м на схилах південної експозиції (Алексєєв, 1965).
Зарості вишні степової можуть виникати на певній стадії деградації або демутації лісів. Завдяки клональному способу життя вишня степова дуже рухлива, їй належить відома авангардна роль у настанні лісу на степ. На узліссях плато чагарник розширює свою площу дуже повільно, оскільки значна частина молодих нащадків його серед степового та лугово-степового травостою недовговічна.
Консортивні зв`язки. Плоди вишні степової широко поширюються птахами, що обумовлює присутність чагарнику у затінених лісових фітоценозах. Плоди можуть уражатися костянковим слоником Anthonomus druparum. "Відьміни мітла" у кроні утворює гриб Exoascus minor (Ростовцев, 1908). На старих стволиках вишні степової поселяються хибний трутовик Phellinus igniarius і мох Pylaisia polyantha. З іржових грибів на цій рослині зустрічаються Thekospora padi і Т. pseudocersi (Траншель, 1939). Крім того, відомо більше 320 видів грибів-паразитів для вишні, черешні та абрикосу.
Господарське значення.Вишня степова легко культивується і представляє інтерес як декоративний чагарник. Як дикоросла плодова рослина широко використовується місцевим населенням у деяких районах Середнього Поволжя, Середнього та Південного Уралу та Зауралля. Вона застосовується в полезахисному лісорозведенні як супутня порода (Бєлохонов, 1954), а також для зміцнення бровок і схилів ярів, що розвиваються (Чепрасов, 1951). Завдяки високій морозостійкості перспективна як підщепа на Уралі та в Сибіру (Саламатов, 1956).
Спільними для низки видів вишень та слив є наявність кверцетину, ціанідину, кемферолу, кавової кислоти. Плоди вишні степової містять інвертний цукор 4,1-12,2% і сахарозу 0,6-2,5% (Ренард, 1947). Пагони містять амігдалін, внаслідок чого неохоче поїдаються тваринами.
Література: І. М. Культіасів. Біологічна флора Московської області. Випуск перший. Видавництво Московського університету, 1974
Вишня чагарникова, або степова (cerasus fruticosa)
Категорія Різне
Географічне поширення. Степова вишня відноситься до понтійського елементу флори в широкому розумінні (Лавренко, 1940). Поширена від центральних районів Західної Європи до передгір`їв Алтаю. Фрагменти ареалу є на півдні Німеччини, у північній Італії, у центральних районах Польщі, у західному Передкавказзі, Тарбагатаї та, можливо, у Джунгарському Алатау. Ізольовані місцезнаходження виду на Середньоруській височині на північ від кордону масового поширення відомі в Брянській, Калузької, Московській областях, у Середньому Поволжі та Пермській області (Кавязін, 1961).
Морфологічне опис.Вишня степова - чагарник 0,5-1(3) м висоти. У дорослому стані особина являє собою систему довгих горизонтальних розгалужених коренів з численними підрядними втечами (нащадками або стовбурами), що відходять від них. Сумежні пагони розташовані на корені на відстані 60-100 см і живуть залежно від умов 12-30 років. Молоді придаткові пагони червонувато-бурі, подовжені, моноподіальні, у підземній частині одягнені лускоподібними ланцетними листочками, які згодом відмирають.
Дорослі стволики з темно-сірою корою, прямостоячі, гіллясті. Зрілі річні пагони 1,5-2 мм - в діаметрі, сірі, в період росту з розсіяними волосками, пізніше голі. Прилистки лінійно-ниткоподібні, зубчасті. Листя на черешках 7-14 мм довжиною, довгасті, обратнояйцевидні або овальні на укорочених пагонах або ланцетоподібні на подовжених пагонах, 3-3,5 см завдовжки, 2 см шириною, городчасті або зубчасті, голі, зверху темно-зелені, знизу світло- , перистонервні. На кінцях зубчиків листа погано помітні залозки.
Суцвіття щиткоподібні (термінальна квітка не закладається), розвиваються здебільшого з бічних бруньок. Вісь репродуктивної втечі нижче за суцвіття укорочена або подовжена, у суцвітті завжди вкорочена. Квітконіжки 20-40 мм завдовжки криють листя квіток серединної формації, злегка недорозвинені. Квітки правильні, 13-14 мм шириною, з подвійною п`ятичленною оцвітиною та гіпантієм. Чашолистки овальні,. удвічі коротше гіпантія- за цією ознакою вишня степова добре відрізняється від вишні звичайної (Rehder, 1927).
Пелюстки вільні, зворотно-яйцеподібні, на вершині округлі або слабо виїмчасті, білі. Тичинок зазвичай 20, їх нитки довгі, пильовики: овальні. Гінецей апокарпний, плодолист один. Зав`язь верхня, овальна, гола або з рідкими волосками, одногніздна, з 2 семяпочками, з яких нормально розвивається одна. Стовпчик 5-7, мм завдовжки, рильце головчасте. Плід -куляста або яйцевидна кістянка, злегка сплюснута знизу і загострена на вершині, 8-10 мм у діаметрі. Шкірка темно-червона, м`якоть червона соковита. Кісточка яйцевидна або еліптична, з "швом", гладка.
Онтогенез. Насіння, укладене в ендокарп, для нормального розвитку потребує впливу негативних температур (стратифікація). У лабораторних умовах цей період триває 120-180 днів за мінус 5° (Лихонос, 1959). Схожість стратифікованого насіння 80%.
Насіння проростає в кінці травня надземно (Алексєєв, 1959). Спочатку вертикально вниз росте корінець, потім висувається гіпокотиль. сім`ядолі, що з`являються над землею, трохи подовжуються і зеленіють. Пізніше вони зморщуються, жовтіють і на початку серпня опадають. Формування листя проростка відбувається швидше, ніж зростання міжвузлів та епікотилю. Головна вісь росте моноподіально 4-7 років. Головний корінь існує у різних умовах 15-30 (?) років. На ньому у 4-10-річних особин виникають придаткові пагони. Пізніше вони утворюються на бічних горизонтальних коренях, які зазвичай розташовані в гумусовому горизонті.
Закладення адвентивних бруньок відбувається щорічно в кінці літа на однорічних і рідше на багаторічному корінні. Вони виникають у луб`яній частині первинних або вторинних серцевинних променів на кордоні з камбієм. До кінця вегетаційного періоду на конусі наростання виникає кілька листових примордій. Надалі можливі два шляхи розвитку нирки: перетворення на кореневий син або перетворення на сплячу багаторічну нирку.
У першому випадку після перезимівлі (а іноді і на другий рік) нирка розвивається у подовжену надземну втечу. У період підземного зростання він злегка етіолований. Загальними особливостями розвитку кожного стволика першого порядку або втечі кущіння є поступове скорочення розмірів річних приростів, зміна способу розгалуження окремих пагонів з моноподіального на симподіальний, пробудження сплячих бруньок на підставі стволика або в прилеглій частині кореня і перетворення їх на пагони кущіння. Відмирання старих стволиків у різних умовах відбувається у віці 12-30 років.
Величина річних приростів сина обернено пропорційна його загальному віку. Найбільші прирости спостерігаються вперше три роки життя. Монодіальне наростання триває 3-6 років. Симподиальна система пагонів досягає 6-го порядку розгалуження. При старінні стовбура сплячі нирки проростають послідовно на двох-, трьох-і т. д. літніх пагонах крони, але утворюються з них пагони недовговічні.
Між нормальними нащадками на горизонтальному корені розташовані численні нирки. Вони є брахібластами - прорвавши кору кореня, стають своєрідними недорозвиненими втечами. Це другий шлях розвитку придаткових бруньок коріння. Образно кажучи, протягом ряду років ці розгалужені сплячі нирки проходять ті ж етапи розвитку, що і нормальні нащадки, відрізняючись відсутністю подовжених міжвузлів, зеленого листя та репродуктивної фази. У старості система такої сплячої нирки перетворюється на групу зовні роз`єднаних нирок, занурених у каллюс, що розрісся. Переважання числа сплячих бруньок над нащадками на одному корені, можливо, визначається антагоністичними аліментарними відносинами цих органів на самому початку їх розвитку.
Степова вишня має гетерорізію - її коренева система складається з довгих горизонтальних коренів, щорічно наростаючих на 50-100 см у довжину і відхідних від них бічних порівняно коротких живильних коренів. Перші служать поширення і пасивного розмноження, глибина їх залягання різна: від 10-12 див до 30-40 див (під Курском). Придаткові бруньки закладаються тільки на горизонтальному корінні, кінчик якого не менше 1 мм в діаметрі. Бокове коріння завжди в кілька разів тонше. Поява сина призводить до "деформації" кореня: з роками він значно потовщується в тій частині, яка спрямована до кінчика, що росте, тоді як ділянка, що йде в бік материнського куща, майже не потовщується.
Зріла особина вишні степової являє собою материнський кущ з відходящими від нього декількома горизонтальними корінням, які досягають 5-7 м довжини і несуть ряд різновікових кореневих нащадків (стволиків). Після відмирання материнського куща (у різних умовах у віці 12-30 років) виникає клон з кількох особин, кожна з яких складається з горизонтального кореня із системою різновікових придаткових пагонів. Такий корінь наростає з одного і відмирає з іншого кінця (Алексєєв, 1963).
Сезонний ритм розвитку. Вишня степова має пагони укорочені та подовжені, вегетативні та репродуктивні. Вегетативна частина останніх може бути укороченою або подовженою і підпорядковується правилу одновершинної кривої. Нирки діляться на вегетативні та репродуктивні, вони можуть бути одиночними або колатеральними.
Репродуктивна втеча вишні степової починає формуватися в пазушній нирці у вегетаційний період, що передує року цвітіння. До появи зачатків суцвіття на конусі наростання утворюється 12-15 листових примордій. Ниркові луски мають прилистникову природу. Період пластохрону 3-5 днів. Зачатки суцвіття з`являються на початку серпня, через 40 днів після закінчення росту пагонів. Послідовність появи елементів квітки акропетальна, як і в інших рожевих (Payer, 1857). У середині вересня формування квіток зупиняється. На початку жовтня в горбках тичинок відзначені поодинокі мітози (Петровська, 1955). Краї плодолистиків зростаються у другій половині квітня. Мікроспори з`являються в пиляках на початку травня. Перед появою бутонів тичинкові нитки та стовпчик різко подовжуються. Цвітіння настає у другій половині травня.
На вегетативних пагонах раніше рушають у зростання нирки середньої частини втечі і термінальні (перший тиждень травня у Підмосков`ї). Формування кожного листа серединної формації закінчується майже одночасно із закінченням зростання нижнього міжвузля. Загальний характер зростання пагонів - верхівковий (Серебряков, 1952), т. е. закладення та подальший розвиток метамерів втечі відбувається строго акропетально. Зростання пагонів у довжину навесні прямо пропорційне середньодобовим температурам повітря.
Способи розмноження та розповсюдження. Хороші врожаї плодів вишні степової бувають раз на 3-4 роки і, ймовірно, залежать від умов цвітіння та запліднення навесні. Насіннєві відновлення слабке. Значно більшого значення має вегетативне розмноження.
Екологія. Степова вишня – ксеромезофіт. Росте на вододілах, рідше в долинах великих річок (Оки, Волги). Має подібну до дуба межу ареалу на південному сході Російської рівнини, що збігається з південним кордоном сумарного випаровування в 300 мм. Вишня степова світлолюбна, але здатна виносити значне затінення (зустрічається в лісі зі зімкнутістю пологи 0,8), розмножуючись переважно вегетативно. Зимостійка.
Вишня степова – еутроф або мезотроф. Росте на слабопідзолистих, чорноземних (всіх типів), темно-каштанових та каштанових ґрунтах. На північному кордоні ареалу воліє ґрунти, багаті вапном, хоча може зустрічатися в соснових лісах на ґрунтах з кислою реакцією разом з чорницею, вереском та іншими рослинами (Glazek, 1969).
Фітоценологія.Вишня степова - слабкий едифікатор, наймезофільніший компонент чагарникових степів (дерезняків).
Екологічно степова вишня найбільш близька до терну, бобовника та крушини проносної. Крім чагарникових угруповань вона входить до складу чагарникового ярусу соснових, дубових, осинових та березових лісів. Стійкий підлісок вишня степова утворює в остепінених дібровах, остепінених борах, березняках.
В даний час у лісостепу та смузі північних степів чіткої залежності між екологічними особливостями місцеперебування та переважанням певного чагарника немає. Як кондомінант може рости в деяких спільнотах за участю типчака, деяких ковил, вівця пустельного, проте на рівнинах вони зараз майже не збереглися. Лише в центральних районах Південного Уралу (хребти Крака, Уралтау та ін.).) такі співтовариства утворюють високогірний пояс вище верхнього екологічного кордону сосново-модринових лісів на висоті 600-1000 м на схилах південної експозиції (Алексєєв, 1965).
Зарості вишні степової можуть виникати на певній стадії деградації або демутації лісів. Завдяки клональному способу життя вишня степова дуже рухлива, їй належить відома авангардна роль у настанні лісу на степ. На узліссях плато чагарник розширює свою площу дуже повільно, оскільки значна частина молодих нащадків його серед степового та лугово-степового травостою недовговічна.
Консортивні зв`язки. Плоди вишні степової широко поширюються птахами, що обумовлює присутність чагарнику у затінених лісових фітоценозах. Плоди можуть уражатися костянковим слоником Anthonomus druparum. "Відьміни мітла" у кроні утворює гриб Exoascus minor (Ростовцев, 1908). На старих стволиках вишні степової поселяються хибний трутовик Phellinus igniarius і мох Pylaisia polyantha. З іржових грибів на цій рослині зустрічаються Thekospora padi і Т. pseudocersi (Траншель, 1939). Крім того, відомо більше 320 видів грибів-паразитів для вишні, черешні та абрикосу.
Господарське значення.Вишня степова легко культивується і представляє інтерес як декоративний чагарник. Як дикоросла плодова рослина широко використовується місцевим населенням у деяких районах Середнього Поволжя, Середнього та Південного Уралу та Зауралля. Вона застосовується в полезахисному лісорозведенні як супутня порода (Бєлохонов, 1954), а також для зміцнення бровок і схилів ярів, що розвиваються (Чепрасов, 1951). Завдяки високій морозостійкості перспективна як підщепа на Уралі та в Сибіру (Саламатов, 1956).
Спільними для низки видів вишень та слив є наявність кверцетину, ціанідину, кемферолу, кавової кислоти. Плоди вишні степової містять інвертний цукор 4,1-12,2% і сахарозу 0,6-2,5% (Ренард, 1947). Пагони містять амігдалін, внаслідок чого неохоче поїдаються тваринами.
Література: І. М. Культіасів. Біологічна флора Московської області. Випуск перший. Видавництво Московського університету, 1974
про автора