Пальчатокоренник фукса (dactylorhiza fuchsii)

Географічне поширення. Пальчатокоренник Фукса - євразіатський вид, поширений на більшій частині Європи (Скандинавія, Атлантична, Середня та Східна Європа) та значній частині Азії (Сибір, Монголія). У Європі характерніший для північних районів і відсутній на південному сході.

В Росії поширений в європейській частині від півдня Карелії (не зростає на північ від широти Петрозаводська і Сиктивкара) до Волзько-Донського району і Заволжжя, в азіатській частині зустрічається в Західному Сибіру (крім Арктичного та північної частини Обського районів) і Східного Сибіру (Ангарсько-Саянський флор. район). Л.В. Аверьянов (1990) вказує його ще на схід - Забайкалля, південь Якутії та Даурія.

Морфологічне опис. Багаторічна трав`яниста рослина з пальчатолопастним бульбою завдовжки 1,1-1,4 см, шириною 2-2,5 см, з 2-4(6) витягнутими коренеподібними закінченнями (лопатями) до 12(15) см завдовжки. Придаткове коріння - в числі 5-7(10), довжиною до 6-10(15) см. Стебло - 20-65(80) см заввишки, при підставі до 8 мм завтовшки, щільне, не порожнє або майже порожнє. Розвиненого (серединного) листя - 4-6(8). Зверху вони - темно-зелені, з фіолетово-коричневими плямами, знизу - одноколірні, сизувато-зелені, відхилені, плоскі, на верхівці - тупуваті або закруглені, без кіля (або мало помітним кілем). Нижній лист - від широко-ланцетного до зворотнояйцеподібного, з максимальною шириною вище середини листа, 14-20 см завдовжки і 2--4(5) см шириною-два наступні листи - довгасто-ланцетні, рідше продовгувато-назад-яйцевидні, тупувато- загострені, що досягають основи суцвіття. Плями на листі - довгасті, витягнуті впоперек листа.

Суцвіття - колос із (7)10-30(65) квіток, видовжене, конічне, густе, 6-10 см завдовжки, 2,2-3 см завширшки. Приквітки - лінійно-ланцетні, загострені, коротші за квітки, 6-12 мм завдовжки, лише найнижчі можуть перевищувати довжину квітки. Квітки - лилово-рожеві. Зовнішні листочки оцвітини - ланцетні або широко-ланцетні, тупуваті, бічні - 6,5-9 мм завдовжки і до 3 мм завширшки. Середній листочок зовнішнього кола - трохи довший двох внутрішніх, 6-8 мм завдовжки. Середній листочок внутрішнього кола - губа, блідо-забарвлена, з більш-менш різко позначеним фіолетовим малюнком з цяток (звичайно зливаються в переривчасті товсті подовжні лінії), в контурі - округло-ромбічна, 7-9 мм завдовжки і 9-10(12 ) мм шириною, глибоко надрізана на три лопаті. Середня лопата сильно видається вперед, тупувато-загострена, 3-4(5) мм завдовжки і при підставі 1,5-2,5 мм завширшки. Бічні лопаті губи - ромбічні, по зовнішньому краю - городчато-тупозубчасті; шпорець циліндричний, прямий, 6-8 мм завдовжки і 1-1,5 мм завтовшки. Плід - витягнута коробочка з численним жовтувато-світло-коричневим насінням (Флора СРСР, 1935- Флора європ. частини СРСР, 1976 - Смирнова, 1990 - Татаренко, 1996).

Онтогенез. Насіння - дрібне, довжина їх 0,84-0,95 мм, середня кількість клітин в оболонці насіння по довжині 9-9,4, по ширині 1,24-1,27 (Tohda, 1983). Насіння практично позбавлене поживних речовин і в природі може проростати лише за допомогою грибів. Насіння через 60 днів після запилення квітки здатне до проростання (Prochazka, VeliSek, 1983), висіяне пізніше цього терміну - проростає погано.

При проростанні насіння орхідного утворюється округле безбарвне тіло 2-5 мм завдовжки, частіше зване "протокорм" (а також прокаулом, мікоризом). Протокорм веде протягом двох-трьох років підземний спосіб життя (Ziegenspeck, 1936). На 3-4-й рік, у міру накопичення поживних речовин у протокормі, рослина утворює перший зелений лист і маленьку бульбу. Незабаром протокорм відмирає (Summerhayes, 1951) і рослина перетворюється на ювенільний стан.

У ювенільному стані рослина має один невеликий вузьколанцетний лист (у якого спочатку лише одна серединна жилка, а в наступні роки з`являються ще 2-4 бічні), невеликий довгасто-веретеноподібний бульба і один придатковий корінь (Вахрамєєва, Денисова, 1983, 1987). Ювенільний стан триває у сприятливих умовах 1-3 роки, але іноді триває до 5-6 років. Іматурні рослини також мають один більший ланцетний лист з 6-8 розвиненими бічними жилками (рідше такого листя - два). Підземна частина представлена ​​довгасто-веретеновидним (іноді дволопатевим) витягнутим бульбою. Іматурний стан триває зазвичай 1-3 роки. Доросла віргінільна рослина має 2-3 великі довгасто-ланцетні листи і бульбу з 3-4 лопатями. У цьому стані рослина знаходиться 1-2 роки (рідко більше).

Молоді генеративні особи мають 3-4 добре розвинених листи з 10-12 жилками, у суцвітті 7-14 (16) квіток. Часто після першого цвітіння рослина переходить на 1 (рідше 2) роки у стан вторинного спокою. Середньовічний генеративний стан характеризується наявністю 5-7 листя з 10-12 жилками, у суцвітті 20-40 (65) квіток. Бульби потужні 5-6(7)-лопатеві. У цьому стані частіше зберігаються залишки бульб минулих років (2-3, іноді більше). Старий генеративний стан відрізняється меншими розмірами листя (але з тим самим числом жилок), у суцвітті менше квіток (10-20), частина їх нерідко недорозвинена. У несприятливих умовах таких особин нормально розвиваються і утворюють плоди лише 2-3(6) нижніх квіток. У генеративному стані (з більш-менш тривалими перервами та цвітіння) рослина може перебувати, судячи з наших спостережень за конкретними особами, до 20 років і більше.

Багато рослин після останнього цвітіння відмирають, тому сенільні рослини та природних умовах зустрічаються нечасто. Зовні вони нагадують іматурні рослини, мають 3 (рідше 2) не дуже великі листи, але з багатьма жилками (не менше 12). Бульби дрібніші, ніж у дорослих віргінільпих та генеративних собою. Сенільний стан триває 1, рідше 2-3 рік".

Тривалість життєвого циклу пальчатокоренника Фукса у сприятливих умовах – 35 років (можливо, більше 40).

Вивчення виживання особин на постійних пробних площах у типових для виду умовах показало, що за 6 років спостережень загинуло 63% ювенільних, 30% іматурних, 20% дорослих вегетативних та 50% генеративних особин (від числа особин на момент початку спостережень),.е. в середньому на рік відмирає 10,5% ювенільних, 5% іматурних, 3,3% дорослих вегетативних та 8,3% генеративних особин.

Ритм сезонної вегетації. Навесні в кінці березня - на початку квітня в невеликих лунках серед підтанув снігу можна виявити досить великі (до 2-3 см) нирки пальчатокоренника Фукса, вкриті фіолетово-бурими лусками (забарвленими антоціаном). До середини квітня вони вже на 3-7 см піднімаються над поверхнею ґрунту. В останніх числах квітня - початку травня починає розгортатися перший лист і стає помітною квіткова стрілка. Нормальних розмірів листя досягають до кінця травня. Зацвітає рослина у середині червня, відцвітає – на початку-середині липня. Цвітіння окремої рослини триває приблизно 3-4 тижні. Плоди жовтіють у першій половині серпня, тоді ж (а іноді і до пожовтіння) починає висипатися насіння. У цей же час стає помітною нирка відновлення, з якої розвинеться втеча наступного року - її розмір 2,5-3,5 см. У посушливі роки пожовтіння листя та висипання насіння може відбутися значно раніше (на 2-3 тижні).

Тривалість вегетаційного періоду у ювенільних та сенільних рослин приблизно на 1 місяць (у посушливі роки на 1,5 місяці) коротша, ніж у дорослих вегетативних та генеративних рослин.

Внутрішньонирковий розвиток, за даними різних авторів, у наземних клубнеутворюючих орхідних відбувається протягом 2-4 років (Тихонова, 1983 - Собко, 1983 - Блінова, 1995). Усі, однак, сходяться на думці, що восени останнього року розвитку нирки у ній повністю сформовані як вегетативні, так і генеративні органи. У такому стані рослина переживає зимовий період, після якого навесні утворює з цієї бруньки надземну втечу (Татаренко, 1996).

Розмноження та розповсюдження. Пальчатокоренник Фукса в природних умовах розмножується практично виключно насінням. Він відрізняється високою насіннєвою продуктивністю – від 20 до 56 тисяч насіння на одну особу. Число квіток залежить від вікового стану. Відсоток плодоутворення змінюється у значних межах - від 12 до 80% (у середньому 47,6%), причому, як правило, він вищий у середньовікових особин. В одній і тій же популяції у різні роки цей показник також помітно змінюється.
Успіх проростання насіння, розвиток протокормів та ювенільних рослин залежить як від інтенсивності плодоношення, так і від поєднання сприятливих умов – зволоження, присутності мікоризних грибів. Зазвичай "хвиля відновлення" (термін А.А. Уранова,1975) утворюється на 3-й рік після рясного плодоношення, що побічно підтверджує дворічний підземний розвиток проростка.

В природних умовах вегетативне розмноження відзначається дуже рідко.

Екологія. Пальчатокоренник Фукса - вид з широкою екологічною амплітудою (Вахрамєєва та ін.)., 1994). Може зустрічатися як у повному світлі, і у півтіні (3-я щабель шкали Ландольта). Зростає як на середньо сухих, так і на досить вологих ґрунтах (3-й ступінь шкали Ландольта), індикатор середнього зволоження. При надмірному зволоженні, особливо заболочуванні, поступово зникає. На луках особини пальчатокоренника Фукса значно більше, ніж болотах (Филиппов, 1997). Вид зазвичай росте на лужних ґрунтах, багатих основами (4-й ступінь шкали Ландольта), іноді на слабо кислому, але ніколи на дуже кислому. У Московській області зустрічається на ґрунтах з рН від 4,5 до 6,9. Пальчатокоренник Фукса зазвичай росте на ґрунтах, середньо багатих азотом та іншими поживними речовинами ґрунтах (3-й ступінь шкали Ландольта), частіше на тонкоструктурних, нерідко глинистих та торф`янистих (5-й ступінь шкали Ландольта).

Фітоценологія. Пальчатокоренник Фукса - лучно-лісовий вид. Зустрічається в лісах різного складу - широколистяних (дубових, букових), хвойних (ялинових, соснових), дрібнолистяних (осинових, березових, вербово-вільхових), віддаючи перевагу ділянкам з розрідженим деревостоєм і негустим трав`яним покривом, а також у заростях чагарників, на чагарниках, та високотравних. Зустрічається також на гірських луках, у степових та лісостепових угрупованнях (Протопопова, 1987- Sundermann, 1975).

Зазвичай росте на сухих та незаболочених ділянках, але зрідка зустрічається і по краю боліт. Заболочування лук і лісів призводить до поступового зникнення виду з цих фітоценозів. На півночі ареалу, як правило, приурочений до неморальних угруповань, особливо в місцях виходу вапняків (Гроссет, 1967; Авер`янов, 1988).

Пальчатокоренник Фукса щодо стійкий до антропогенної дії (Вахрамєєва, Варлигіна, 1996- Вахрамєєва та ін.)., 1997- Філіппов, 1997), витримує слабкі рекреаційні навантаження, на сіножаті утворює нормальні повночлені популяції (Собко, 1989), а при припиненні сінокосіння може зникнути. Росте узбіччям шосе і вздовж залізничного полотна (Nilsson, 1979), що відповідає і нашим спостереженням.

Пальчатокоренник Фукса - перехресно-запильна рослина, запилюється одиночними та медоносними бджолами, джмелями, сирфідами та деякими іншими мухами (Summerhayes, 1951- Hazeldon et al., 1991). Припускають, деякі його запилювачі використовують виділення пилку, що містять глюкозу та амінокислоти (Dafhi, Woodel, 1985).
Мікосімбіотроф, тип мікоризи - еуміцетна толіпофагова ендо-мікориза (Крюгер, Шардакова, 1980- Сізова, Вахрамєєва, 1980, 1983- Сизова та ін., 1987- Татаренко, 1996). Мікориза розвивається в придатковому корінні і в непотовщених лопатях бульби, в самих бульбах мікоризи немає. Гіфи локалізовані у коровій паренхімі. Гриб зазвичай відносять до формального роду Rhizoctonia. Зазвичай у корінні орхідних спостерігають два періоди перетравлення грибів - літній та осінній (Татаренко, 1996). Простежується залежність інтенсивності мікоризної інфекції від вікового стану особини орхідеї (Сізова, Вахрамєєва, 1984 - Сизова та ін., 1987- Татаренко, 1996). У ювенільних рослин вона максимальна – до 95%, у дорослих – мінімальна (30-50%). На слабку мікотрофність дорослих рослин вказують інші дослідники (Prochazka, VeliSek, 1983).

За нашими спостереженнями, бульби пальчатокоренника Фукса (як та інших пальчатокоренників) в окремі зими інтенсивно поїдаються . У малосніжні зими бульбами пальчатокоренника харчуються кабани, нерідко знищуючи значну частину популяції.

Господарське значення та охорона виду. У колишній час бульби пальчатокоренника Фукса (як і інших бульбових наземних орхідей) використовували як лікарської сировини для отримання салепа (Собко, 1989), але у зв`язку з різким скороченням чисельності, котрий іноді повним зникненням, вид у багатьох місцях узятий під охорону. Хороший медонос (Кучеров та ін., 1987), одна квітка дає до 0,5915 мг цукру. Пальчатокоренник Фукса добре приживається в первинній культурі, найбільш успішно він переносить пересадку в період цвітіння, коли молода бульба має ще невеликі розміри, а формування нових коренів і зростання бульби відбувається вже після пересадки (Філіппов, 1995).

У зв`язку зі скороченням чисельності у ряді регіонів внесено до Червоних книг України (1988), Татарстану (1995) та Московської області (1998).

Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 14. Роботнів Т.А. Москва, 2000