Гідроїдні (hydrozoa)

Категорія Тварини

Гідроїдні (Hydrozoa) - нижчий клас, що складається здебільшого з дрібних форм, містить поліпів та медуз (2700 видів). До гідроїдних відносяться одиночні і колоніальні кишковопорожнинні, що стікають, що володіють найрізноманітнішою, але переважно радіальною симетрією тіла. Вся гастральна порожнина їхнього тіла вистелена лише ентодермою і ніколи не має радіальних перегородок, властивих кораловим поліпам. Статеві залози, або гонади, завжди лежать в ектодермі. Клас ділиться на 2 підкласи - гідроїдних (Hydroidea) та сифонофор (Siphonophora). Сифонофори мають вигляд вільноплаваючих колоній, що складаються з декількох форм поліпоїдних і медузоїдних особин - гідроїдні мають характер одиночних або колоніальних поліпів, або медуз.

Однією з найхарактерніших особливостей гідроїдних є наявність у багатьох видів у їхньому життєвому циклі чергування двох різно влаштованих поколінь, одне з яких (поліпоїдне) веде прикріплений спосіб життя, розмножується брунькуванням і зазвичай утворює колонії, інше (медузоїдне) є вільноплаваючим, розмножується статевим шляхом ( медузи роздільностатеві) і не утворює колоній. Медузи відбруньковуються від колоній поліпів, поліпи ж утворюються з яєць медуз. Подібне правильне чергування статевого та вегетативного поколінь (характерно для загону Leptolida), зване метагенезом, іноді носить замаскований характер, внаслідок того що медузоїдні особини не відриваються від колонії поліпів, а залишаються з`єднаними з нею, зазнають редукції і, втрачаючи свої характери. склад колонії як статевих особин, іменованих медузоїдами, гонофорами чи споросаками. В інших випадках поліпоїдне покоління може випадати з життєвого циклу, і тоді медузи виникають безпосередньо з яєць (загін Trachilida).

Морські гідроїдні поліпи. Лише деякі гідроїдні поліпи на кшталт гідри ведуть одиночний спосіб життя. Більшість утворює колонії, що складаються з безлічі особин. Формування колоній стає легко зрозумілим із порівняння з гідрою. Уявімо, що нирки, що утворилися на тілі гідри, не відриваються від неї, а залишаються з нею в постійному зв`язку і самі починають брунькуватися, не відокремлюючи від себе дочірніх поліпів, що утворюються. Виходить комплекс особин, що сидять як би на загальному стовбурі та його побічних гілках.

Колонія найчастіше має вигляд деревця або кущика. Основа загального стовбура колонії зазвичай дає відростки, що стелиться по субстрату, схожі на коріння рослин і службовці для прикріплення колонії. Стовбур гілкується, на гілках сидять окремі особини колонії - гідрати - кожна особина відповідає як би одній нирці гідри і нагадує гідру. Гістологія гідранта загалом відповідає такий гідри, але гастральна порожнина гідрантів продовжується в порожнину, або капал, що проходить через весь стовбур і гілки колонії. Таким чином, гастральні порожнини всіх гідрантів повідомляються між собою, так що їжа, захоплена окремими гідранти, може потім у переробленому вигляді розподілятися по всій колонії. Ектодермальний епітелій стовбура виділяє на поверхні особливу органічну оболонку - папку, яка надає йому великої стійкості. Тека доходить до основи гідрантів (підряд Athecata), а іноді продовжується і на них самих (підряд Thecaphora) у вигляді захисного ковпачка, або гідротеки.

Розмноження морських гідроїдних поліпів, освіта та будова медуз. Самі поліпи здатні лише до безстатевого розмноження брунькуванням, у гідрантах статеві залози не утворюються. Вони формуються лише в спеціальних, що виникають на колонії теж шляхом брунькування статевих особин, медуз, що переходять до вільноплавного способу життя.

Спочатку на відомих місцях стебла колонії з`являється виріст, що нагадує зачаток гідранту. Цей виріст сильно витягується і перетворюється на порожнистий стовпчик, видозмінений поліп - бластостиль, з боків якого вибруньковуються зачатки медуз. Кожен зачаток поступово перетворюється на молоду медузу, яка відривається від бластостилю та спливає. Медузка зростає, розвиває в собі статеві клітини та приступає до статевого розмноження. Іноді медузи вибруньковуються поодинці, без бластостилю.

Медузи, за винятком деяких відхилень в організації травної системи, побудовані за тією ж схемою, що й поліпи, але часто сильно сплющені в площині перпендикулярної до головної осі тіла.

Медуза має вигляд дзвона або парасольки; зовнішня опукла сторона називається ексумбрелою. Посередині останньої видається більш менш довга ротова стеблинка з ротом на вільному кінці. Рот веде в травну, або гастральну, порожнину, що складається з центрального шлунка і розходяться від нього до країв парасольки радіальних каналів у числі, що дорівнює чотирьох або кратному чотирьом, і сполучених в товщі мезоглеї суцільною ентодермальною пластинкою. На краю парасольки всі радіальні канали повідомляються між собою у вигляді кільцевого каналу. Шлунок та канали в сукупності утворюють гастроваскулярну (т. е. кишково-судинну) систему. По вільному краю парасольки прикріплена тонка кільцеподібна мускулиста перетинка, що звужує вхід у порожнину дзвону. Вона називається вітрилом і є характерною особливістю гідроїдних медуз, що відрізняє їх від медуз, що належать до Scyphozoa. Вітрило відіграє важливу роль при русі медуз. На краю парасольки розташовані, крім того, щупальця. Вони, подібно до радіальних каналів, є в певному числі, найчастіше кратному чотирьом.

Внаслідок правильного розташування радіальних каналів та щупалець промениста симетрія медуз яскраво виражена.

Тіло медуз характеризується сильним розвитком мезоглеї, яка дуже потовщується і містить велику кількість води, набуваючи драглистого желеподібного вигляду. Завдяки цьому все тіло медуз майже склоподібне та прозоре. Прозорість, властива багатьом планктонним тваринам, сприймається як особливий рід покровительственного забарвлення, що вкриває тварину від ворогів.

Нервова система медуз влаштована значно складніше, ніж у поліпів. У медуз крім загального підшкірного нервового сплетення по краю парасольки спостерігаються скупчення гангліозних клітин, які разом із відростками утворюють суцільне нервове кільце. Від нього іннервуються м`язові волокна вітрила, а також особливі органи чуття, розташовані по краю парасольки. В одних гідроїдних медуз ці органи мають вигляд очей, в інших – так званих статоцистів, або органів рівноваги.

Очі медуз у найбільш примітивному вигляді влаштовані на кшталт простих очних плям. В основі деяких щупалець є невелика ділянка ектодермального епітелію, що складається з клітин двох пологів. Одні з них високі - чутливі, або ретипальні, клітини; інші містять численні бурі або чорні зерна пігменту і чергуються з чутливими клітинами, сукупність яких відповідає сітківці ока вищих тварин. Присутність пігменту взагалі характерна для органів зору у всьому тваринному царстві.

Дещо складніше влаштовані очні ямки, де пігментована ділянка епітелію лежить на дні невеликого вп`ячування покриву. Подібний догляд ока з поверхні тіла вглиб оберігає його від різних суто механічних подразнень, наприклад тертя про воду, дотику сторонніх предметів і т.п. п. Крім того, вп`ячування ока веде до збільшення поверхні світлочутливого шару та кількості ретинальних клітин. Нарешті, у деяких медуз порожнина очної ямки заповнюється прозорим виділенням ектодерми, що набуває вигляду променезаломлюючої сочевиці (лінзи). Таким шляхом виникає кришталик, який концентрує світлові промені на сітківці ока.

Органи рівноваги можуть бути влаштовані по-різному: у вигляді чутливих щупалець, але найчастіше у вигляді глибоких епітеліальних ямок, які можуть відшнурівуватися від поверхні тіла і перетворюватися на замкнені бульбашки, або статоцисти. Бульбашка вистелена чутливим ектодермальним епітелієм і заповнена рідиною. Одна з клітин міхура вп`ячується всередину нього у вигляді здутої на кінці булави, всередині якої виділяється одна або кілька конкрецій вуглекислого вапна. Це статоліти, або слухові камінці, і вони так само характерні для органів почуття рівноваги, як пігмент для органів зору. Чутливі клітини бульбашки забезпечені кожна довгою чутливою волоскою, спрямованою до булави, що знаходиться в центрі. Будова волоска подібна до будови кнідоцилю стрікальних клітин. За функцією статоцисти медуз більш-менш відповідають функції напівкружних каналів вуха людини. Нові електронно-мікроскопічні дослідження показали, що волоски чутливих клітин у статоцистах медуз побудовані по одному типу з чутливими волосками рецепторних органів більш високо організованих тварин аж до хребетних.

Останнім часом статоцисти медуз вважають не лише органами рівноваги, але й пристосуваннями, що стимулюють скорочувальні рухи країв парасольки: якщо вирізати у медузи всі статоцисти, то вона перестане рухатись.

Медузи роздільностатеві. Статеві залози (гонади) розташовуються у них на нижній стороні парасольки, під радіальними каналами або на ротовому стеблині, і є купками статевих клітин, що лежать між ектодермою і мезоглеєю.

Медузи плавають у товщі води, частиною переносні морськими течіями, частиною рухаючись активно за допомогою дії м`язових волокон, що є по краю парасольки і вітрила. Одночасним скороченням парасольки і вітрила та його подальшим розслабленням вода, що у увігнутості парасольки, то виштовхується з нього, то пасивно знову заповнює. При виштовхуванні води тварина отримує зворотний поштовх і рухається опуклою стороною парасольки вперед. Внаслідок чергування скорочень та розслаблень парасольки та вітрила рух медуз складається з низки переривчастих поштовхів.
Медузи – хижачки. Своїми щупальцями вони захоплюють і вбивають різних дрібних тварин, проковтують їх та переварюють у гастральній порожнині.

Статеве розмноження та розвиток. Статеві клітини після дозрівання виходять назовні через невеликі розриви зовнішньої стінки тіла. Запліднення і подальший розвиток яєць протікає поза материнським організмом. Яйце відчуває повне рівномірне дроблення, в результаті якого формується довгаста бластула. Перехід від бластули до двошарового стану - гаструляція - у величезної більшості кишковопорожнинних відбувається не вп`ячування однієї половини бластули в іншу, а шляхом імміграції. На задньому полюсі бластули частина клітин її стінки починає поодинці йти всередину личинки, т. е. у бластоціль. Зрештою порожнина заповнюється суцільною масою однорідних клітин, які становлять зачаток ентодерми.

Личинка, що розвинулася таким чином, - паренхімула - нагадує паренхімулу губок. Надалі частина ентодермальних клітин личинки дегенерує і на їхньому місці виникає невелика порожнина – зачаток майбутньої гастральної порожнини. На цій стадії, характерній для кишковопорожнинних, личинка називається планулою.

Планула овальної форми, суцільно покрита віями, за допомогою яких вона деякий час вільно плаває, а потім опускається на дно і прикріплюється до нього злегка розширеним переднім кінцем. В ентодермі осілої планули формується гастральна порожнина- на кінці, протилежному місцю прикріплення, проривається отвір, що повідомляє цю порожнину із зовнішнім середовищем, - ротовий отвір, по краях останнього виростає віночок щупалець і планула перетворюється на маленького поліпа. Поліп росте, брунькується і дає колонію гідроїдних поліпів.

Чергування поколінь. Отже, життя гідроїдних поліпів складається з правильного чергування двох поколінь, різних за будовою та способом розмноження. Одне покоління, поліпоїдне, веде сидячий спосіб життя і розмножується лише безстатевим способом, виробляючи за допомогою брунькування поліпів та медуз. Медузи (друге покоління) відриваються від колоній поліпів і переходять до вільного рухливого способу життя. Вони розмножуються статевим шляхом і знову дають початок поколінню поліпів. Таке чергування поколінь, що розмножуються різним способом, а саме статевим та безстатевим, називається метагенезом.

Більшість Hydroidea має типове чергування поколінь. У деяких представників, однак, спостерігається ухилення від наміченої схеми, що позначається на частковому придушенні одного з поколінь, а саме медузоїдного. Медузи, що утворюються на колонії, перестають відриватися від неї і, залишаючись на місці,. е. на бластостилі, розвивають у собі статеві клітини. Такі медузи, або медузоїди, відрізняються недорозвиненням рота, органів чуття та деяких інших органів. Придушення медузоїдного покоління може йти ще далі, причому медузи поступово втрачають характерну форму і перетворюються на прості, набиті статевими клітинами мішки (гонофори), що сидять на колонії поліпів. Будучи спочатку вільнорухомим самостійним поколінням, медузи, таким чином, поступово стають ніби статевими органами колонії поліпів: цікавий приклад низведення особини до ступеня простого органу.

Але іноді зміна у зміні поколінь йде, мабуть, у зворотному напрямку, причому медузоїдне покоління отримує повну перевагу над поліпоїдним. Принаймні, подібно до того як ми зустрічаємо серед гідроїдних форми суто поліпоїдні (гідра), що не дають ніколи медуз, так само є група медуз (загін Trachylida), які протягом усього життєвого циклу залишаються медузами. Вони схожі на описаних раніше гідроїдних медуз-планула цих медуз не осідає на дно, але перетворюється прямо на медузу. Таким чином, тут чергування поколінь зникає і залишається лише одне покоління – медузоїдне.

Систематика класу Гідроїдні (Hydrozoa):