Корали, коралові поліпи (anthozoa)

Коралові поліпи бувають лише поліпоїдної форми. Вони зовсім не виявляють чергування поколінь. Це морські тварини, іноді одиночні, переважно колоніальні, причому колонії можуть досягати значної величини. Це найбільший клас кишковопорожнинних, що охоплює 6000 видів.

Будова та фізіологія. Коралові поліпи нагадують гідроїдних, але влаштовані значно складніше. Тіло окремої особини має форму циліндра. Нижній кінець одиночних поліпів сплощений підошву, що служить для прикріплення до субстрату, у колоніальних форм він з`єднаний зі стовбуром або гілкою колонії. Ротовий отвір міститься у центрі протилежного кінця тіла. Навколо рота розташовується віночок порожніх щупалець, число яких у одних поліпів (підклас Octocorallia) дорівнює восьми, а в інших (підклас Hexacorallia) представляє число, кратне шести.

Рот веде спочатку в довгу трубку - глотку, яка звішується в гастральну порожнину. Глотка утворюється вп`ячуванням стінки ротового диска, внаслідок чого вистелена всередині ектодермальним епітелієм. Глоткова трубка сплющена в одному напрямку, так що просвіт глотки набуває вигляду більш-менш широкої щілини. На одному або обох кінцях цієї щілини розташовані ротові жолобки – сифоногліфи, які несуть клітини з дуже довгими віями. Перебуваючи в безперервному русі, вії женуть воду всередину гастральної порожнини поліпа, тоді як на решті ділянки глотки вода виводиться з гастральної порожнини назовні. Таким шляхом забезпечується постійна зміна води, що має важливе значення для життя поліпа. У кишкову порожнину надходить свіжа, багата на кисень вода, а у поліпів, що харчуються дрібними планктонними організмами, і їжа. Вода, що віддала кисень тканинам поліпа і насичена вуглекислотою, виноситься назовні разом із неперетравленими харчовими залишками.

Власне гастральна порожнина вистелена ентодермою та поділена на ділянки (камери) особливими радіальними перегородками чи септами. Число камер відповідає числу щупалець. Септи складаються з мезоглеї, одягненої ентодермою. У верхній частині поліпа перегородки приростають одним краєм до стінки тіла, іншим до горлянки. У нижній частині поліпа (нижче глотки) вони прикріплюються лише до стінки тіла, внаслідок чого центральна частина гастральної порожнини – шлунок – залишається нерозділеною. Число септ відповідає числу щупалець. Вільні краї септ потовщені, вони називаються мезентеріальними нитками. Останні відіграють важливу роль у травленні, тому що несуть залізисті ентодермальні клітини, що виділяють травні ферменти. Гістологічна будова коралових поліпів ускладнюється порівняно з гідроїдними - замість тонкої базальної мембрани у них товстий шар мезоглеї, крім того, замість епітеліально-м`язових клітин під ектодермою розташований шар м`язових клітин, що відокремилися (поздовжніх і кільцевих). Відбулася диференціація м`язової тканини. Сильно розвинені, ентодермального походження м`язові клітини є і в септах. Вони утворюють товсті, що проходять уздовж кожної септи (з однієї з її сторін) - мускульні валики. Підшкірне нервове сплетення у коралових поліпів виражено набагато сильніше, ніж у гідроїдних.
Тільки одиночні коралові поліпи, та й то не всі, позбавлені скелетних утворень. Навпаки, у колоніальних коралів є скелет, що найчастіше складається з вуглекислого вапна, рідше (у частині восьмипроменевих коралів Octocorallia) з рогоподібної речовини. У восьмипроменевих коралів вапняний скелет залягає всередині мезоглеї і в найпростішому випадку складається з розкиданих мікроскопічних вапняних голок. Останні, як і в губок, формуються всередині особливих клітин - склеробластів. У благородного корала вапняних голок (спікул) так багато, що більшість зливається в щільну масу, утворюючи твердий скелет. У шестипроменевих коралів вапняний скелет влаштований інакше. У молодої особини спочатку клітинами ектодерми виділяється назовні підошовна пластинка, а потім навколо тіла поліпа скелетна чашка, або тека. Далі від теки всередину тіла вростають скелетні перегородки (склеросепти), що вп`якують перед собою стінку поліпа глибоко в його гастральну порожнину.

У колоній, що складаються з величезної кількості особин, чашки сусідніх поліпів часто зливаються. Отже, у підкл. Octocorallia скелет внутрішній (залягає всередині мезоглеї), у підкл. Hexacorallia за походженням він зовнішній, тому що лежить назовні від ектодерма, представляючи продукт її життєдіяльності. Склеросепти і справжні м`які перегородки мають певну кількість і розташування, що служать важливою систематичною ознакою.

Восьмипроменеві корали Octocorallia мають 8 перегородок, що ділять гастральну порожнину на 8 периферичних камер; дві з цих камер, що припадають проти вузьких країв глоткової трубки, називаються направними. На септах у строго визначеному порядку розташовані м`язові валики. В результаті в порожнину однієї з направних камер (умовно звану вентральною) звернено два м`язові валики. В іншу спрямовуючу камеру (дорзальну) мускульні валики не вдаються.

У шестипроменевих коралів розташування септ складніше. Число розташованих попарно перегородок кратно шести, але щонайменше 12. Перегородки виникають не всі одразу. Спочатку утворюються шість пар перегородок першого порядку, якими гастральна порожнина поділяється на 12 камер. Камери, що лежать між двома перегородками однієї пари, називаються внутрішніми, розташовані між перегородками різних пар - проміжними. Подальші перегородки виникають парами, утворюючись у межах проміжних камер. Склеросепти завжди розвиваються у внутрішніх камерах і не перешкоджають закладенню нових м`яких септ, що утворюються тільки в проміжних камерах.

Фізіологічні відправлення досліджено переважно у актіній - одиночних великих коралових поліпів, позбавлених скелета. Актинії на противагу колоніальним формам можуть повільно повзати за допомогою своєї мускулистої підошви. При подразненні актинії сильно скорочуються, втягують щупальця і ​​перетворюються на невелику тверду грудку. Актинії дуже чутливі, особливо їхні щупальця.

Великі актинії - великі хижачки, харчуються раками, молюсками тощо. п. Видобуток захоплюється щупальцями, які випускають заряд стрікальних ниток, потім рота розкривається, частина глотки вивертається з нього у вигляді широкого мішка і охоплює спійману тварину.

Травлення актиній так само, як у гідр, представляє поєднання внутрішньоклітинного з порожнинним.

Розмноження та розвиток. Коралові поліпи розмножуються безстатевим і статевим шляхом. Одиночні м`які актинії іноді розмножуються поділом, у колоніальних форм спостерігається брунькування. Коралові поліпи, як правило, роздільностатеві. Статеві залози формуються в перегородках, між їх ентодермою та мезоглеєю. При статевому розмноженні сперматозоїди проривають епітелій септи чоловічих особин, виходять через рот назовні і через рот проникають у жіночі особини, де і відбувається запліднення яйця. Початкові стадії розвитку проходять у мезоглеї септ. У багатьох актиній весь розвиток аж до утворення поліпа відбувається у гастральній порожнині материнського організму. У деяких Anthozoa запліднення зовнішнє.

Розвиток коралових поліпів йде порівняно просто. Яйця відчувають повне рівномірне дроблення - спочатку формується бластула, потім миготлива планула, яка плаває, а потім осідає переднім кінцем на дно і, подібно до планулі гідрозоїв, перетворюється на молодого поліпа.

Коралові рифи та роль коралових поліпів у освіті земної кори. У тропічних частинах Атлантичного, Індійського і Тихого океанів поширені рифоутворюючі (мадрепорові) корали, які іноді відрізняються дуже великими розмірами (більше 2 м в діаметрі). У них масивний вапняний скелет, вони утворюють на мілководді густі поселення - коралові рифи. Найбільш відомі рифи узбережжя Австралії, Індонезії та островів Океанії, багато з яких повністю складаються з коралового вапняку. Насамперед на північ коралові рифи заходять у Червоне море. Самого "квітучого" стану вони досягають там, де зимова температура води не опускається нижче 20°С. Разом з тим, ці корали мають обмежений розподіл по вертикалі, опускаючись лише до глибини 50 м. Це пов`язано з тим, що в тканинах рифоутворюючих мадрепорових коралів живуть симбіотичні одноклітинні водорості - зооксантелли, які потребують сонячного світла. Роль зооксантелл у життєдіяльності мадрепорових коралів до кінця ще не з`ясована. Припущення, що корали здатні перетравлювати ці водорості, останнім часом не підтвердилося. Очевидно, зооксантелли необхідні нормального утворення скелета коралів. Зростання скелета різко сповільнюється в темряві або у коралів, штучно позбавлених зооксантел. Всі рифоутворюючі корали потребують морської води з нормальною океанічною солоністю, т. е. містить близько 3,5% солей. У зв`язку з цим вони ніколи не поселяються в гирлах річок та інших опріснених ділянках моря. Мадрепорові корали потребують також чистої прозорої води, достатньо насиченої киснем. Кораловий риф служить місцем проживання та розвитку багатьох морських організмів. Тут у великій кількості поселяються водорості, молюски, хробаки, ракоподібні, голкошкірі та представники інших груп донних кишковопорожнинних. У заростях коралових рифів живуть численні коралові рибки. Всі ці тварини та рослини у сукупності утворюють своєрідне співтовариство, або біоценоз, коралового рифу. Частина членів цієї спільноти має потужний вапняний скелет і поряд з мадрепоровими коралами беруть участь в утворенні рифу. Інші знаходять тут притулок і харчуються за рахунок рифоутворюючих організмів. Тварини коралового біоценозу мають химерне строкате забарвлення, яке допомагає їм ховатися на тлі яскраво забарвлених колоній мадрепорових коралів.

Рифи розпадаються на три різновиди: берегові, бар`єрні та атоли. Берегові облямовують берег суші, бар`єрний риф розташований паралельно берегу, але на деякій від нього відстані. Особливо знаменитий Великий Бар`єрний риф, що тягнеться протягом 1400 км. вздовж східного берега Австралії.

Атол - коралове кільце, яке видається з моря на невелику висоту, всередині кільця знаходиться озеро морської води, лагуна. На такий атол приноситься водою або вітром насіння різних рослин (у тому числі кокосові горіхи) і він перетворюється на квітучий острівець.

Походження берегових рифів не потребує пояснень. Важче пояснити виникнення атолів, оскільки вони з усіх боків оточені великими глибинами, які не підходять для поселення коралів.

Ч. Дарвін, який спостерігав коралові рифи та острови під час подорожі на «Біглі», припускав, що всі різновиди рифів виникли з берегових внаслідок поступового опускання дна океану. Якщо на місці острова, оточеного береговим рифом, морське дно почне повільно знижуватися, то острів йтиме під рівень води і зменшуватиметься в розмірах. Корали, його оточуючі, у міру опускання рифу надбудовуватимуть його догори, оскільки живуть лише на невеликих глибинах, більш глибокі частини рифу почнуть відмирати. Таким чином, у той час як сам острів опускатиметься, риф, що його облямовує, залишиться біля поверхні води, поступово відокремиться від острова, що скоротився, і перетвориться на бар`єрний. При повному опусканні острова на його місці залишається мілководна лагуна, а риф перетворюється на атол.

Іншими вченими (Агассіц та ін.) виникнення бар`єрних та атолових рифів пояснюється інакше. Вони вважають, що корали покривають самі вершини гірських кряжів і піків, що знаходяться під водою. Ці гори спочатку видавалися над водою, але потім були настільки зруйновані атмосферними впливами, що пішли під рівень моря, а на місці найвищих точок їх утворилися мілководні ділянки моря, дуже зручні для поселення коралів. Буріння атолів показало, однак, що на кілька сотень метрів у глибину їхня основа складається з відмерлого коралового поліпняка. Це підкріплює не погляди Агассіца, а теорію, висловлену Дарвіном.

Деякі автори (Меррей) приймають, що атоли і бар`єрні рифи виникають внаслідок дії морської води, що розчиняє вапно. Зовнішні, звернені до відкритого океану частини рифу омиваються водою, багатою солями вапна, що сприяє зростанню поліпняків, внутрішні частини рифу користуються водою, яка збіднена вапном, зате збагачена вуглекислотою - продуктом дихання коралових поліпів, що сприяє розчиненню вапна. Внаслідок цього відмирають внутрішні частини рифу поступово розчиняються морською водою, тоді як периферичні продовжують надбудовуватися. Проте внаслідок подальших гідрохімічних досліджень моря теорія Меррея не отримала підтвердження. Виявилося, що вуглекислота, що міститься у воді лагуни, так само, як і на зовнішньому краї рифу, в умовах високої температури тропіків вапно не розчиняє. Таким чином, жодна з нових теорій походження коралових рифів і островів не спростувала основних положень Дарвіна.

Що стосується способу походження надводної частини рифу, то всі рифи спочатку підводні, потім поступово море обламує крайові частини рифу та уламки викидає на поверхню. Шар уламків зростає, проміжки між великими полипняками заповнюються дрібним уламковим матеріалом і, нарешті, на місці колишнього підводного рифу виходить шар вапняної маси, що злежалася, до 4 м і більше висоти.

Потужна творча діяльність поліпів пояснюється частково їх величезною кількістю, частково легкістю процесу засвоєння вапна з морської води в тропічних водах.

Коралові рифи існували, починаючи з найдавніших геологічних епох, але склад тварин-рифоутворювачів змінювався. Рифи кайнозою і мезозою були побудовані з коралів, подібних до сучасних. У палеозої будівельниками рифів були вимерлі коралові поліпи з підкласів Rugosa та Tabulata. Крім того, велику участь у створенні рифів брали Strornatoporoidea – вимерлі представники Hydrozoa, близькі до сучасного загону Hydrocorallia.

Систематика підтипу Корали, коралові поліпи (Anthozoa):

• Підклас: Hexacorallia= Шестипроменеві корали
  

• Загін/Порядок: Actiniaria= Актинії, морські квіти, морські анемони
  
• Загін/Порядок: Antipatharia Wagner, D. & Shuler, A. 2017 = Чорні корали, або антипатарії
  
• Загін/Порядок: Ceriantharia= Церіантарії
  
• Загін/Порядок: Corallimorpharia Stephenson, 1937 = Дискоактинії
  
• Сімейство: Relicanthidae=
  
• Загін/Порядок: Rugosa Milne-Edwards & Haime, 1850 =
  
• Загін/Порядок: Scleractinia Bourne, 1900 = Жорсткі, або мадрепорові корали
  
• Загін/Порядок: Tabulata Milne-Edwards & Haime, 1850 = Табуляти
  
• Загін/Порядок: Zoantharia de Blainville, 1830 = Коркові корали, зоантарії
  

Література:
1. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981