Морфологічне опис. Будова спорофита і гаметофита хвоща приречного загалом повторює будову безстатевого і статевого покоління хвоща зимуючого.
Хвощ прирічний - багаторічник з ортотропними численними пагонами, що рясно гілкуються горизонтальним кореневищем і відходять від нього догори, довго живе підземна частина яких утворює зону кущіння і закінчується надземною втечею або парціальним кущем надземних пагонів.
Кореневище до 30 м завдовжки, моноподіально, з численними бічними гілками 1-5 порядків. Верхівкова брунька гостра. Сформовані міжвузля до 10 см у довжину і до 17 мм у діаметрі голі, блискучі, світло-жовті, кровувато-оранжеві або буро-чорні, з 5-20 слабо вираженими ребрами, з широкою (близько 2/3 діаметра кореневища) центральною порожниною, з широкими, витягнутими на поперечному зрізі міжвузля у тангентальному напрямку валлекулярними порожнинами, вузькими каринальними каналами. Листові піхви довгі (прикривають 1/4 - 1/2 частина міжвузля), що швидко руйнуються. Бульби, мабуть, утворюються вкрай рідко. Крім тонких і коротких (до 10 см у довжину) однорічного коріння від зрілих ділянок кореневища через 1-2 міжвузля відходять товсті та довгі (до 4 мм у діаметрі та до 70 см у довжину) багаторічне коріння.
Підземні частини ортотропних пагонів - вертикальні кореневища досягають 20-80 см у довжину і за будовою подібні до горизонтальних кореневищ, але на вузлах, розташованих в мулі або торфі, несуть більш численні, тонкі, до 5-10 см у довжину чорні коріння.
Надземні частини ортотропних пагонів - фотосинтезуючі стерильні та спороносні стебла - однорічні, прості, гіллясті, м`які, прямостоячі або злегка полягають, від 20 см до 2 м у довжину та 3-10 мм у діаметрі. Світло-зелений колір надземний частини у нижній частині втечі поступово змінюється червонувато-коричневим. Міжвузля в середній частині стебел до 5 см в довжину-гладкі, зі слабко вираженими численними (до 30) плоско-випуклими гребенями, світлішими, ніж ложбинки, що чергуються з гребенями.
Розкидані по всій улоговині продихи утворюють широку смугу. Побічні клітини уст`очного апарату розташовуються на рівні інших клітин епідермісу і покриті дрібними сосочками з кремнезему, що утворюють один ряд по краю гирлової щілини. Поверхня стебла між продихами і на гребенях покрита мікрогорбками з кремнезему.
Центральна порожнина міжвузля дуже широка (її діаметр дорівнює 0,9 діаметра міжвузля). Валекулярні порожнини є лише у нижніх міжвузлях стебла. Листові піхви циліндричні, до 1 см в довжину, дуже щільно прилеглі до стебла (виняток - дзвонова піхва на підставі стробіла), з ледь виступаючими гребенями і нечіткими комісуральними борозенками- нижні піхви чорні або червонувато-коричневі, вище розташовані. По краю піхви окремо один з одного сидять ланцетно-шилоподібні чорнуваті з тонкою світлею облямівкою зубчики до 3 мм у довжину.
Гілки (якщо є) або розташовуються поодинці на деяких вузлах, або утворюють мутовки на серединних вузлах стебла. Гілки прямо спільні або відхилені, прості, від 1 см до 30 см у довжину. Перше міжвузля гілки трохи коротше, рідше дорівнює довжині піхви того вузла, від якого відходить гілка. Міжвузля гілок тупо-4-11-гранні, листові піхви нещільно прилеглі, з чорними зубчиками.
Розвиваються, як правило, на кінці стебла і сидять на ніжці в 1-2 см завдовжки стробіли кулясті або еліпсоїдальні, до 2-3 см у довжину і 5-8 мм у діаметрі, з порожнистою віссю, із закругленою вершиною. Майже зрілі стробіли чорнувато-бурі.
Заростки одностатеві або вдруге двостатеві (Duckett, 1970a, 1973). Чоловічі заростки складаються з невеликої подушки з нечисленними ризоїдами на черевній стороні та іноді з редукованими ламеллами на спинній. Основну частину тіла становлять світло-зелені або темно-червоні антірідіальні гілки, що притиснуті до субстрату або піднімаються над ним, або занурені в нього так, що над поверхнею субстрату видаються лише верхівки антеридіїв. На великих заростках можна нарахувати 20-100 антеридій, що розкрилися, і по 2-4 молодих антеридія на кінці кожної з гілок. Зрілі антеридії довгасті - в культурі їх довжина перевищує ширину в 6-8 разів, у дикорослих заростків антеридії коротше, але все одно сильно видаються над поверхнею гілки. (4) - 8 - (9) клітин кришечки антеридія сильно витягнуті і утворюють на вершині антеридія своєрідну корону.
Знайдені в природі жіночі заростки досягають 6 мм у діаметрі та 2 мм у висоту (в аксенічній культурі вони досягають 15 мм у діаметрі). Заростки блідо- або темно-зелені, з добре розвиненою (в 10-20 клітин товщиною) подушкою з численними ризоидами на черевному боці та численними фотосинтезуючими ламелами на спинній. Великі заростки по краю багатолопатеві. Ламели жолобчасті або воронкоподібні - але які клітини на верхівках ламелл подовжені. Архегонія розташовується біля основи ламелл на подушці. Клітини останнього ярусу перед дозріванням архегонія подовжуються настільки, що їхня довжина перевищує ширину в 5-8 разів. При розтині архегонії клітини останнього ярусу відходять (але не під прямим кутом) одна від одної, а потім відпадають, після чого дуже сильно подовжуються клітини передостаннього ярусу, так що їх довжина врешті-решт перевищує ширину в 3-10 разів.
Онтогенез. Більшість спор у нормально розвинених спорангіях стробілів, що дозрівають влітку, життєздатні, але в стробілах, сформованих передчасно (восени), що перезимували і розкрилися в квітні, поряд з життєздатними зеленими спорами, знайдені також зелені, але не здатні проростати суперечки (Ducket.
Розвиток заростків хвоща приречного багато в чому, особливо на перших етапах, подібно до розвитку заростків хвоща зимуючого. Перші антеридії на чоловічих заростках з`являються на 25-70-й день після посіву спор у культурі, перші архегонії на жіночих заростках - на 35-70-й день, перші антеридії на спочатку жіночих заростках - на 40-150-й день (Duckett, I970 а).Після запліднення на заростку утворюється 1-6 спорофітів (Duckett, 1979a). За сприятливих умов на другий рік вегетативні стебла молодого спорофіту не відрізняються від стебел зрілої рослини, а на п`ятий рік спорофіт спороносить.tt, 1980).
Початкова фаза онтогенезу хвоща приречного – епідогенез – вивчена слабо. Розвиток кореня у першого втечі (проростка) запізнюється (Jeffrey,1899)- піхви можуть бути утворені не тільки 3, а й 2 або 4 листям.
Гілки першого порядку в перший рік життя досягають 30 см в довжину;. Загальна довжина розгалужених горизонтальних кореневищ особини нерідко досягає 60 м за максимальної довжини головної осі до 30 м. Гілки ростуть нерівномірно- деякі з них рано припиняють ріст і їхня верхівкова брунька залишається сплячою доти, поки не буде пошкоджена верхівкова брунька головної осі або не буде знято гальмуючий вплив цієї нирки при розриві кореневища. Товсті і довгі (20-60 см) корені сидять на всьому протязі горизонтальних кореневищ з інтервалом в 1-2 міжвузля-ці корені живуть 6-8 років. Іноді поруч із відмираючим корінням можна бачити молоде коріння.
Від дорзальної сторони горизонтальних кореневищ відходять ортотропні стерильні та спороносні пагони. У кореневищ, що залягають на мілководдях (до 60 см), ці пагони закладаються з інтервалом в 1-3 міжвузля, від кореневищ, що залягають на глибинах близько 1 м, відходять лише розкидані пагони. Кінці деяких кореневищ можуть заходити в ділянки водойми і з більшою глибиною, але ортотропні пагони на них звичайно не з`являються. Більшість ортотропних пагонів виникає в порядку і приурочена до річних приростів поточного і минулого року.
Швидкість наростання та характер розвитку пагонів залежать від багатьох факторів, у тому числі від відносного віку тієї ділянки горизонтального кореневища, на якій вони утворюються, від глибини залягання кореневища та інтенсивності його зростання, від ступеня обводненості та родючості ґрунту. Приурочені до проксимальної частини приросту ортотропні пагони вже в рік своєї освіти дають початок надводним стерильним та спороносним стеблам. На торф`янистих, більш оліготрофних грунтах виростають зазвичай прості або слаборозгалужені стебла, але на мулистих грунтах евтрофних водойм тайгової зони вогнища меристеми середніх вузлів надводної частини втечі дають початок мутовкам гілок, а з вогнищ меристеми тих вузлів, по 1 по 2 від вузла виростають зазвичай пагони збагачення.
З вогнищ меристеми глибше розташованих вузлів до осені встигають вирости нечисленні (по 1-2 від вузла) короткі пагони, що зимують, відновлення з закругленою верхівкою і численними метамерами з інтеркалярною меристемою. Нижні пагони зазвичай розвинені сильніше і містять зачаток стробіла; при подовженні міжвузлів цих пагонів наступного року виникають спороносні стебла. Вище розташовані, більш слабкі пагони дають початок стерильним стеблам.
З нирок, приурочених до дистальної частини річного приросту кореневища, на початок зими встигають вирости лише пагони різної довжини, що зимують. 7 деяких верхівка розташовується над поверхнею ґрунту; при значному (більше 5 см) піднесенні верхівки вона зазвичай обмерзає. Зимові пагони наступного літа розвинуться в стерильні і спороносні стебла, вузли кущіння в підставах яких започаткують нові кущі.
Невелика частина ортотропних втеч може закладатися і на старих річних приростах кореневища, які, в такому разі, будуть "підтримувати" різновікові парціальні кущі. Об`єм різновікових кущів нерідко збільшується з різною швидкістю.
З деяких бруньок на вертикальних кореневищах виростають плагіотропні пагони, які легко відрізнити від зимуючих пагонів відновлення за гострою верхівковою ниркою. Так виникає багатоярусна система горизонтальних кореневищ, формування якої, очевидно, проходитиме тим швидше, чим більшою буде швидкість осадконакопичення в прибережних чагарниках або наростання товщі, торф`яного покладу на болоті.
При виляганні надземних стебел (наприклад, при різкому падінні рівня вода у водоймі) у їх основі виникають численні коріння та гілки, що може призвести до збільшення обсягу вузла кущення.
Зі збільшенням порядку розгалуження в межах парціального куща спостерігається зменшення висоти надземних пагонів (вимірюється в числі міжвузлів), числа пучків, що проводять, і діаметра міжвузлів у середніх частинах стебла, зменшення розмірів стробілів, т.е. виявляються ознаки, що вказують на вступ усієї системи ортотропної втечі у фазу апоксогенезу. Вступ же особини в цю фазу, мабуть, характеризуватиметься ослабленням розгалуження горизонтального кореневища та переходом його верхівки до ортотропного зростання.
Сезонний розвиток. Заростки, що з`явилися в період спороношення, дозрівають через 3-5 тижнів після проростання спор і за наявності сприятливих для зростання умов гинуть лише при настанні осінніх холодів. Масова поява молодих спорофітів (проростків) при вирощуванні заростків в умовах, наближених до природних (у ящиках з ґрунтом, що стосуються дном вода ставка), відзначено на 40-60-й день після посіву спор, і молоді спорофіти в жовтні мали лише одну втечу з ниркою на підставі (Богачов, 1971 б).
У зрілої особи стерильні і спороносні стебла мають подібний ритм розвитку, але стерильні стебла зазвичай вищі за спороносні на 1/4 - 1/3, а якщо стебла гілкуються, то у стерильних порівняно зі спороносними, більше вузлів з гілками, більше гілок у мутовці, а самі гілки довші.
При проведенні фенологічних спостережень у розвитку надземних пагонів виділяють 5 фаз (Богачов, 1977). Час вступу втечі в ту чи іншу фазу та її тривалість залежать від багатьох причин, у тому числі від складу ґрунту та його обводненості, від характеру водойми та швидкості прогрівання вода, від глибини залягання кореневищ та вузлів кущіння, від погодних умов та природи самих пагонів ( озимі вони або літньо-осінні).
Перша фаза починається про зростання пагонів, що перезимували, відновлення в період масового сходу снігу, коли талі води покривають грунт, що не розтанув, на болотах і коли розкриваються водойми. У міру прогрівання ґрунту та вода зростання пагонів прискорюється. У теплій воді стебла ростуть дуже швидко, подовжуючись на добу на 1-3 см.
В умовах середньої смуги європейської частини через 25-30 днів пагони вступають у другу фазу, яка починається з появи помітних морфологічних відмінностей спороносних пагонів від стерильних. Верхівка втечі з стробілом, що розвивається, стає товще найближчих міжвузлів, і стробіл поступово показується з-під піхв, що його прикривають. У цей час відбувається мейоз. На середніх вузлах пагонів з`являються зачатки гілок.
Фаза спороношення (виділяється лише у спороносного втечі) зазвичай нетривала, але період спороношення всієї зарості, у межах якої рослини приурочені до різних умов, іноді розтягується на 2-3 тижні. Ця фаза, залежно від погодних умов.
Четверта фаза – фаза вегетації після спороношення. У спороносних пагонів усихає стробіл. Посилено подовжуються (до 3 мм на 1 добу).) і закінчують зростання гілки. З приповерхневих бруньок на підземній частині стебла виростають літньо-осінні пагони збагачення (переважно і раніше вони з`являються у стерильних пагонів). Відбувається загущення травостою. Швидкість подовження пагонів збагачення також дуже велика після скошування заростей вони подовжуються іноді до 4 см на 1 добу. (Ліпін, Липіна, 1950). Одночасно на глибше розташованих вузлах закладаються та розвиваються зимуючі пагони відновлення. У цій фазі втеча може перебувати до двох місяців.
Фаза відмирання втечі починається з усихання його верхівки і з відпадання стробила у спороносної втечі та хлистика (нерозгалуженого кінчика стебла) - у стерильного. Втечі, що перезимували, вступають у цю фазу раніше, ніж літньо-осінні. Масове відмирання стебел, коли вони жовтіють, чорніють і згинаються дугоподібно, відбувається при настанні осінніх холодів. Ця фаза триває до морозів і льодоставу, але 2-3 тих, що знаходяться над рівнем ґрунту міжвузля, остаточно помруть до осені наступного року.
Загалом наявність у хвоща прирічного різновікових, пагонів і властива йому своєрідна безперервність процесу втечі є причиною досить тривалої (близько 6 місяців у середній смузі європейської частини) вегетації хвощівників. Головна вісь кореневища зростає від моменту відтавання ґрунту до перших заморозків. Однорічні бічні гілки кореневища припиняють зростання до моменту спороношення, але зі збільшенням віку гілок тривалість їх зростання зростає і стає рівною тривалості зростання головної осі.
Способи розмноження та розповсюдження. І прохолодну вітряну погоду суперечки, очевидно, можуть бути рознесені вітром на великі відстані і при цьому схожість їх суттєво не зміниться. Спори, що потрапили у водойму, якийсь час зберігають здатність триматися на поверхні, а занурюючись у воду, довго перебувають у зваженому стані. При цьому вони проростають, і ниткоподібні заростки можуть бути прибиті хвилями до берегів мілководій.
Процес відмирання базальних ділянок кореневищ спорофітів, що оселилися в новому місці, веде до появи групи клонів, межі між якими через розповзання кореневищ особин в різні боки поступово стираються. У культурі хвощ прирічний легко розмножити невеликими шматочками кореневища чи основи ортотропного втечі, поміщаючи їх у вологий торф чи живильний розчин. У природі вузли кущіння, кореневища і верхівки молодих пагонів, що знаходяться в мулистому грунті, відірвані від материнської рослини або вимиті паводковими водами, можуть бути перенесені водою в нове місце, де, укорінившись, дадуть початок новому клону. Такі ж клони можуть виникнути і при укоріненні принесених водою погризів, які в багатій на поживні речовини воді вже до осені розвивають 1-3-сантиметрові пагони (Смиренський, 1952).
Екологія. Заростки у великій кількості знайдені по берегах штучних і природних водойм в Англії на оголені в рік спороношення ділянках-на грунті, що вийшла з-під води в попередньому році і не була затоплена взимку, заростків не виявлено. Вони воліють багаті на мінеральні солі та свіжі субстрати з рН = 5,5-6,8. Це можуть бути розтріскуються на полігони при підсиханні глина або мул з великим вмістом органіки, що рідше не змінюють свого вигляду при підсиханні пісок і пухкий гравій. Заростки досить чутливі до режиму водозабезпечення: мул, на якому вони знайдені, містить 5-86% води. На постійно і повністю насиченому водою або на мулі, що пересихає, а також на грунті, що затоплюється під час рясних дощів, заростки не знайдені. Зважаючи на те, що заростки іноді часто ростуть у тріщинах між полігонами, можна думати, що сприятливі умови для проростання суперечок виникають саме при підсиханні субстрату.
Гаметофіти зустрінуті як на добре освітлених, так і в тінистих місцях, але, здається, дуже яскраве освітлення фатально для заростків, особливо на перших етапах їх розвитку. У тіні антерідіальні гілки висхідні, на світлі - притиснуті до субстрату або занурені в нього; пігментів.
У більш сприятливих умовах заростки більш численні і серед них переважають жіночі, навпаки, слабке освітлення, погане мінеральне харчування, сприяють збільшенню в популяції кількості чоловічих заростків. З настанням морозів заростки гинуть. Затоплення ґрунту взимку веде до загибелі молодих спорофітів. Широкі межі пристосовності спорофита хвоща приречного до різних екологічних факторів обумовлені особливостями будови та життєдіяльності рослини.
Кореневище хвоща приречного при загальному горизонтальному характері зростання, реагуючи на водний, газовий, температурний і мінеральний режим грунту, зростає нерідко як би по синусоїді. Точка зростання при зниженні рівня води йде вглиб, так що товсте коріння у рослин, що мешкають по берегах водойм і на болотах, зазвичай розташовуються нижче рівня грунтових вод. При повільному осадконакопінні багатоярусна система кореневищ більшою мірою відображає перебіг геоморфогенних та ендогенних сукцесії.
Продихання на поверхні надводних частин спорофита хвоща приречного постійно, відкриті. Але, мабуть, швидкість газообміну між надводними і підводними частинами рослини достатня для нормального функціонування кореневої системи, що знаходиться в анаеробному середовищі. До осені отвори в діафрагмах надземних частин закупорюються і після відмирання надводних частин підземна система рослини ізолюється від атмосфери.
Всі розглянуті вище особливості будови та фізіології дозволяють хвощу прирічному пристосовуватися до життя в різноманітних умовах надлишкового водозабезпечення. Він виростає по берегах оліго-, мезо- та евтрофних рівнинних і гірських озер, у поді джерел, на мілководдях і по берегах струмків, річок, стариць, канав та на болотах різного типу. У тайговій зоні особливо великі зарості хвощовники утворюють на мілководдях річок і евтрофних озер, у верхів`ях глухих (без приток) заток водосховищ, при цьому глибина водного шару, в межах якого росте хвощ, коливається в широких межах - від 0 до 2 м, глибини, на яких хвощ формує монодомінантні ценози – 30-70 см. На глибинах понад 80 см спороносні стебла не розвиваються, не виростають вони і на місцях, що затоплюються навесні, але обсихають до початку спороношення.
У водоймах у захищених від вітру місцях хвощ розвивається краще, але може переносити хвилі, будучи іноді захищений від нього чагарниками-тростини; лише зрідка хвощ зустрічається на абсолютно відкритих плесах, утворюючи розріджені групи. У водосховищах стан заростей хвоща впливає рівнений режим (повноводність).
У заплавах річок хвощ часто приурочений до торф`янисто-листих, торф`янисто-глеєвих або терф`янисто-іловато-глеєвих ґрунтів (Леонтьєв, 1949; Белавська, Павлова, 1961). Він росте також на мінеральних субстратах: незамулених піщаних, супіщаних, піщано-суглинистих, глинистих, піщано-листих ґрунтах з невеликою кількістю поживних речовин, іноді зустрічається на гальці. На моренних та ерозійних ґрунтах хвощ зазвичай пригнічений, а зарості його розріджені (Екзерцев, 1966). Зарості хвоща рясніші на грунтах з високим вмістом міді. У цілому нині хвощ прирічний відносять до індикаторів відносного багатства грунтів (Матвєєв, 1968 б).
Хвощ приречний - геліофіт, але його стебла можуть витримувати сильне та тривале затінювання (Bematowioz, 1966).
Тканини спорофита не мають морозостійкості. Верхівки болота, що з`явилися над поверхнею, восени пагонів відновлення взимку нерідко обмерзають, не кореневища, що знаходяться в обводненому і володіють поганою теплопровідністю грунті, успішно переносять суворі зими. Хвощ прирічний може зростати як на рівнині, так і в горах, де піднімається до висоти 2400 м в Альпах, 2300-3000 м над рівнем міря на Західному Памірі.
Фітоценологія. На розподілі заростків хвоща приречного і на статевий склад його популяцій величезний вплив сказує моховий покрив, так як субстрат, що оголився при спаді веди, є сприятливим місцем для поселення не тільки заростків хвоща, але і багатьох піонерних видів мохоподібних. Заростки хвоща мають слабку конкурентоспроможність. Чоловічі заростки менш конкурентоспроможні, ніж жіночі, тому там, де щільність хутряного покриву до кінця сезону збільшується кількість чоловічих заростків у популяції падає до нуля (Duokett, I980).
У фазі спорофита хвощ приречний - домінант і субдомінантярус високих наземних і надводних трав (Биков, I960- Катанська, 1979). Як піноутворювач виступає найчастіше в тайговій зоні. Висота травостою над поверхнею ґрунту може досягати 120-150 (175) см.
Флористичний склад формації хвоща приречного не багатий і лише в окремих випадках налічує 80-130 видів (Сабардіна, 1957 - Богачов, 1977). Видова насиченість цінозів низька - від 2 до 26 видів, але на мілководдях водосховищ при коливаннях рівня води вона збільшується, досягаючи, наприклад, в асоціації Glyoeria maxima - E.fluviatile - 53 видів (Богачов, 1977). Кількість постійних видів невелика (трохи більше 10%). Хвощ - рослина, що швидко розростається. У водоймах він може витісняти очерет озерний, тростину та інші повітряно-водні рослини. На кінцевих стадіях сукцесії хвощ виступає як бур`ян по відношенню до господарсько цінних злаків.
Хвощ приречний - звичайна рослина боліт різного типу. На торф`яних масивах хвощ більш багато там, де потужність торф`яного покладу не перевищує 1,2-1,5 м. У болотних екосистемах хвощ формує або чисті хвощові болота або входить до складу багатьох асоціацій, у тому числі, наприклад, у сфагново-журавлинну. У заплавах хвощ зазвичай входить до складу осоково-хвощових угруповань.
Конкурентна стійкість чагарників хвоща, особливо при замуленні водойм, висікаючи. За константних екологічних умов хвощ може існувати одному місці десятки років (Щербаков, 1967).
Консортивні зв`язки. На заростках паразитують, викликаючи їхню загибель, Pytbium equiseti Sadebeokі P.autumnale Sadebeok,на стеблах виявлено недосконалий грибGloeosporium (Marseonia) equiaeti Ell.et Ev. (Gregor, 1938). Крім того, на стеблах хвоща виявлено гриби Mycoaphaerella equieeti(Fckl.) SohrBterі M.equiaetioola Bond.-Mont-(Holm et al., 1981). На спорах, що впали у воду, знайдений Rhizophydium tranzschelii A.Jacz.(Ячевський, 1931).
Хвощ утворює значну частину фонду органічної речовини, яка є основою життєдіяльності гетеротрофних організмів водойми. У порівнянні з чагарниками очерету і очерету, чагарники хвоща створюють більш сприятливі для існування макрофауни безхребетних умов, що впливають на масу зоопланктону.
Зарості хвоща - біотоп багатьох звірів, птахів та комах, які знаходять у заростях корм та укриття. Зарості - нерестовий субстрат багатьох риб та притулок та місце нагулу мальків та молоді. Втечі хвоща їдять водоплавні, бобр, північний олень, лось.
Господарське значення. У свіжому вигляді на пасовищах хвощ їдять без видимих шкідливих наслідків всі види худоби. Сіно з хвоща прирічного, як вважають у деяких північних районах, збільшує надої, але отруйно для коней і (Кормові рослини СРСР, 1950). Сено характеризується високою зольністю (10-18%) і порівняно невеликим вмістом клітковини (13-31%) при середньому або низькому вмісті протеїну (5-20%) та білка (4-175) (Кормові рослини, 1950; Распопов, 1968). При необхідності можна вирощувати хвощ у мисливсько-промислових господарствах з відрізків стебел і кореневищ- живці з 2-3 міжвузлів легко укорінюються при зануренні їх у мул на глибину 30-100 см (Смиренський, 1952).
У рибоводних ставках зарості хвоща, знижуючи температуру води і іноді приводячи до дефіциту кисню, можуть відігравати негативну роль. Для боротьби з хвощем слід вжити заходів, спрямованих на виснаження рослини (викошування заростей або їх затінення щитами). На сирих луках хвощ прирічний може бути бур`яном, для знищення якого застосовують гербіциди.
Література: В.В.Богачов, В.Р.Пугач. Біологічна флора Московської області. Видавництво Московського університету, 1990
Хвощ прирічний (equisetum fluviatile)
Категорія Різне
Географічне поширення. Голарктичний, пов`язаний здебільшого про помірним поясом вид, ареал якого розташований в основному в арктичній та середземній зонах. Прирічний хвощ приурочений до заплав річок, берегів озер та болотних масивів. Ареал виду охоплює практично всю Західну Європу (вид відсутня на значній частині Піренейського півострова, на півдні Апеннінського півострова, о-вах Сицилія і Корсика, на півдні Балканського півострова).
Хвощ прирічний (Equisetum fluviatile)
У межах СРСР ареал, будучи в основному приурочений до лісової зони та до області поширення гірських лісів та рідкісних лісів, виходить за межі цієї області далеко і на північ і на південь. У європейській частині вид доходить до берегів Північного Льодовитого океану, в азіатській - північний кордон ареалу йде від Обської губи на схід через низовини Єнісея, Хатанги (74° про.ш.), Олени і Колими до низів Анадиря, звідки повертає на південний захід і по долинах річок доходить до Камчатки. На півдні європейської частини поза лісової зони вид зустрічається розсіяно і доходить до Чорного моря (але не відмічено в Криму). Є на Кавказі, зокрема і в Азербайджані. На заході азіатської частини СРСР південний кордон ареалу заходить на південь у безлісні райони Аралокаспійської низовини (Актюбінська обл.).), далі на схід піднімається приблизно до г. Кокчетава і потім спускається на південь у Прибалхашші і далі в улоговину оз. Іссик-Куль і досягає Західного Паміру. За Алтаєм південний кордон ареалу збігається з Державним кордоном СРСР. За межами Радянського Союзу хвощ прирічний росте в Малій Азії, Монголії на північному сході КНР, Японії. У Північній Америці основна частина також в основному припадає на лісову і меншою мірою на тундрову та степову зони.Морфологічне опис. Будова спорофита і гаметофита хвоща приречного загалом повторює будову безстатевого і статевого покоління хвоща зимуючого.
Хвощ прирічний - багаторічник з ортотропними численними пагонами, що рясно гілкуються горизонтальним кореневищем і відходять від нього догори, довго живе підземна частина яких утворює зону кущіння і закінчується надземною втечею або парціальним кущем надземних пагонів.
Кореневище до 30 м завдовжки, моноподіально, з численними бічними гілками 1-5 порядків. Верхівкова брунька гостра. Сформовані міжвузля до 10 см у довжину і до 17 мм у діаметрі голі, блискучі, світло-жовті, кровувато-оранжеві або буро-чорні, з 5-20 слабо вираженими ребрами, з широкою (близько 2/3 діаметра кореневища) центральною порожниною, з широкими, витягнутими на поперечному зрізі міжвузля у тангентальному напрямку валлекулярними порожнинами, вузькими каринальними каналами. Листові піхви довгі (прикривають 1/4 - 1/2 частина міжвузля), що швидко руйнуються. Бульби, мабуть, утворюються вкрай рідко. Крім тонких і коротких (до 10 см у довжину) однорічного коріння від зрілих ділянок кореневища через 1-2 міжвузля відходять товсті та довгі (до 4 мм у діаметрі та до 70 см у довжину) багаторічне коріння.
Підземні частини ортотропних пагонів - вертикальні кореневища досягають 20-80 см у довжину і за будовою подібні до горизонтальних кореневищ, але на вузлах, розташованих в мулі або торфі, несуть більш численні, тонкі, до 5-10 см у довжину чорні коріння.
Надземні частини ортотропних пагонів - фотосинтезуючі стерильні та спороносні стебла - однорічні, прості, гіллясті, м`які, прямостоячі або злегка полягають, від 20 см до 2 м у довжину та 3-10 мм у діаметрі. Світло-зелений колір надземний частини у нижній частині втечі поступово змінюється червонувато-коричневим. Міжвузля в середній частині стебел до 5 см в довжину-гладкі, зі слабко вираженими численними (до 30) плоско-випуклими гребенями, світлішими, ніж ложбинки, що чергуються з гребенями.
Розкидані по всій улоговині продихи утворюють широку смугу. Побічні клітини уст`очного апарату розташовуються на рівні інших клітин епідермісу і покриті дрібними сосочками з кремнезему, що утворюють один ряд по краю гирлової щілини. Поверхня стебла між продихами і на гребенях покрита мікрогорбками з кремнезему.
Центральна порожнина міжвузля дуже широка (її діаметр дорівнює 0,9 діаметра міжвузля). Валекулярні порожнини є лише у нижніх міжвузлях стебла. Листові піхви циліндричні, до 1 см в довжину, дуже щільно прилеглі до стебла (виняток - дзвонова піхва на підставі стробіла), з ледь виступаючими гребенями і нечіткими комісуральними борозенками- нижні піхви чорні або червонувато-коричневі, вище розташовані. По краю піхви окремо один з одного сидять ланцетно-шилоподібні чорнуваті з тонкою світлею облямівкою зубчики до 3 мм у довжину.
Гілки (якщо є) або розташовуються поодинці на деяких вузлах, або утворюють мутовки на серединних вузлах стебла. Гілки прямо спільні або відхилені, прості, від 1 см до 30 см у довжину. Перше міжвузля гілки трохи коротше, рідше дорівнює довжині піхви того вузла, від якого відходить гілка. Міжвузля гілок тупо-4-11-гранні, листові піхви нещільно прилеглі, з чорними зубчиками.
Розвиваються, як правило, на кінці стебла і сидять на ніжці в 1-2 см завдовжки стробіли кулясті або еліпсоїдальні, до 2-3 см у довжину і 5-8 мм у діаметрі, з порожнистою віссю, із закругленою вершиною. Майже зрілі стробіли чорнувато-бурі.
Заростки одностатеві або вдруге двостатеві (Duckett, 1970a, 1973). Чоловічі заростки складаються з невеликої подушки з нечисленними ризоїдами на черевній стороні та іноді з редукованими ламеллами на спинній. Основну частину тіла становлять світло-зелені або темно-червоні антірідіальні гілки, що притиснуті до субстрату або піднімаються над ним, або занурені в нього так, що над поверхнею субстрату видаються лише верхівки антеридіїв. На великих заростках можна нарахувати 20-100 антеридій, що розкрилися, і по 2-4 молодих антеридія на кінці кожної з гілок. Зрілі антеридії довгасті - в культурі їх довжина перевищує ширину в 6-8 разів, у дикорослих заростків антеридії коротше, але все одно сильно видаються над поверхнею гілки. (4) - 8 - (9) клітин кришечки антеридія сильно витягнуті і утворюють на вершині антеридія своєрідну корону.
Знайдені в природі жіночі заростки досягають 6 мм у діаметрі та 2 мм у висоту (в аксенічній культурі вони досягають 15 мм у діаметрі). Заростки блідо- або темно-зелені, з добре розвиненою (в 10-20 клітин товщиною) подушкою з численними ризоидами на черевному боці та численними фотосинтезуючими ламелами на спинній. Великі заростки по краю багатолопатеві. Ламели жолобчасті або воронкоподібні - але які клітини на верхівках ламелл подовжені. Архегонія розташовується біля основи ламелл на подушці. Клітини останнього ярусу перед дозріванням архегонія подовжуються настільки, що їхня довжина перевищує ширину в 5-8 разів. При розтині архегонії клітини останнього ярусу відходять (але не під прямим кутом) одна від одної, а потім відпадають, після чого дуже сильно подовжуються клітини передостаннього ярусу, так що їх довжина врешті-решт перевищує ширину в 3-10 разів.
Онтогенез. Більшість спор у нормально розвинених спорангіях стробілів, що дозрівають влітку, життєздатні, але в стробілах, сформованих передчасно (восени), що перезимували і розкрилися в квітні, поряд з життєздатними зеленими спорами, знайдені також зелені, але не здатні проростати суперечки (Ducket.
Розвиток заростків хвоща приречного багато в чому, особливо на перших етапах, подібно до розвитку заростків хвоща зимуючого. Перші антеридії на чоловічих заростках з`являються на 25-70-й день після посіву спор у культурі, перші архегонії на жіночих заростках - на 35-70-й день, перші антеридії на спочатку жіночих заростках - на 40-150-й день (Duckett, I970 а).Після запліднення на заростку утворюється 1-6 спорофітів (Duckett, 1979a). За сприятливих умов на другий рік вегетативні стебла молодого спорофіту не відрізняються від стебел зрілої рослини, а на п`ятий рік спорофіт спороносить.tt, 1980).
Початкова фаза онтогенезу хвоща приречного – епідогенез – вивчена слабо. Розвиток кореня у першого втечі (проростка) запізнюється (Jeffrey,1899)- піхви можуть бути утворені не тільки 3, а й 2 або 4 листям.
Гілки першого порядку в перший рік життя досягають 30 см в довжину;. Загальна довжина розгалужених горизонтальних кореневищ особини нерідко досягає 60 м за максимальної довжини головної осі до 30 м. Гілки ростуть нерівномірно- деякі з них рано припиняють ріст і їхня верхівкова брунька залишається сплячою доти, поки не буде пошкоджена верхівкова брунька головної осі або не буде знято гальмуючий вплив цієї нирки при розриві кореневища. Товсті і довгі (20-60 см) корені сидять на всьому протязі горизонтальних кореневищ з інтервалом в 1-2 міжвузля-ці корені живуть 6-8 років. Іноді поруч із відмираючим корінням можна бачити молоде коріння.
Від дорзальної сторони горизонтальних кореневищ відходять ортотропні стерильні та спороносні пагони. У кореневищ, що залягають на мілководдях (до 60 см), ці пагони закладаються з інтервалом в 1-3 міжвузля, від кореневищ, що залягають на глибинах близько 1 м, відходять лише розкидані пагони. Кінці деяких кореневищ можуть заходити в ділянки водойми і з більшою глибиною, але ортотропні пагони на них звичайно не з`являються. Більшість ортотропних пагонів виникає в порядку і приурочена до річних приростів поточного і минулого року.
Швидкість наростання та характер розвитку пагонів залежать від багатьох факторів, у тому числі від відносного віку тієї ділянки горизонтального кореневища, на якій вони утворюються, від глибини залягання кореневища та інтенсивності його зростання, від ступеня обводненості та родючості ґрунту. Приурочені до проксимальної частини приросту ортотропні пагони вже в рік своєї освіти дають початок надводним стерильним та спороносним стеблам. На торф`янистих, більш оліготрофних грунтах виростають зазвичай прості або слаборозгалужені стебла, але на мулистих грунтах евтрофних водойм тайгової зони вогнища меристеми середніх вузлів надводної частини втечі дають початок мутовкам гілок, а з вогнищ меристеми тих вузлів, по 1 по 2 від вузла виростають зазвичай пагони збагачення.
З вогнищ меристеми глибше розташованих вузлів до осені встигають вирости нечисленні (по 1-2 від вузла) короткі пагони, що зимують, відновлення з закругленою верхівкою і численними метамерами з інтеркалярною меристемою. Нижні пагони зазвичай розвинені сильніше і містять зачаток стробіла; при подовженні міжвузлів цих пагонів наступного року виникають спороносні стебла. Вище розташовані, більш слабкі пагони дають початок стерильним стеблам.
З нирок, приурочених до дистальної частини річного приросту кореневища, на початок зими встигають вирости лише пагони різної довжини, що зимують. 7 деяких верхівка розташовується над поверхнею ґрунту; при значному (більше 5 см) піднесенні верхівки вона зазвичай обмерзає. Зимові пагони наступного літа розвинуться в стерильні і спороносні стебла, вузли кущіння в підставах яких започаткують нові кущі.
Невелика частина ортотропних втеч може закладатися і на старих річних приростах кореневища, які, в такому разі, будуть "підтримувати" різновікові парціальні кущі. Об`єм різновікових кущів нерідко збільшується з різною швидкістю.
З деяких бруньок на вертикальних кореневищах виростають плагіотропні пагони, які легко відрізнити від зимуючих пагонів відновлення за гострою верхівковою ниркою. Так виникає багатоярусна система горизонтальних кореневищ, формування якої, очевидно, проходитиме тим швидше, чим більшою буде швидкість осадконакопичення в прибережних чагарниках або наростання товщі, торф`яного покладу на болоті.
При виляганні надземних стебел (наприклад, при різкому падінні рівня вода у водоймі) у їх основі виникають численні коріння та гілки, що може призвести до збільшення обсягу вузла кущення.
Зі збільшенням порядку розгалуження в межах парціального куща спостерігається зменшення висоти надземних пагонів (вимірюється в числі міжвузлів), числа пучків, що проводять, і діаметра міжвузлів у середніх частинах стебла, зменшення розмірів стробілів, т.е. виявляються ознаки, що вказують на вступ усієї системи ортотропної втечі у фазу апоксогенезу. Вступ же особини в цю фазу, мабуть, характеризуватиметься ослабленням розгалуження горизонтального кореневища та переходом його верхівки до ортотропного зростання.
Сезонний розвиток. Заростки, що з`явилися в період спороношення, дозрівають через 3-5 тижнів після проростання спор і за наявності сприятливих для зростання умов гинуть лише при настанні осінніх холодів. Масова поява молодих спорофітів (проростків) при вирощуванні заростків в умовах, наближених до природних (у ящиках з ґрунтом, що стосуються дном вода ставка), відзначено на 40-60-й день після посіву спор, і молоді спорофіти в жовтні мали лише одну втечу з ниркою на підставі (Богачов, 1971 б).
У зрілої особи стерильні і спороносні стебла мають подібний ритм розвитку, але стерильні стебла зазвичай вищі за спороносні на 1/4 - 1/3, а якщо стебла гілкуються, то у стерильних порівняно зі спороносними, більше вузлів з гілками, більше гілок у мутовці, а самі гілки довші.
При проведенні фенологічних спостережень у розвитку надземних пагонів виділяють 5 фаз (Богачов, 1977). Час вступу втечі в ту чи іншу фазу та її тривалість залежать від багатьох причин, у тому числі від складу ґрунту та його обводненості, від характеру водойми та швидкості прогрівання вода, від глибини залягання кореневищ та вузлів кущіння, від погодних умов та природи самих пагонів ( озимі вони або літньо-осінні).
Перша фаза починається про зростання пагонів, що перезимували, відновлення в період масового сходу снігу, коли талі води покривають грунт, що не розтанув, на болотах і коли розкриваються водойми. У міру прогрівання ґрунту та вода зростання пагонів прискорюється. У теплій воді стебла ростуть дуже швидко, подовжуючись на добу на 1-3 см.
В умовах середньої смуги європейської частини через 25-30 днів пагони вступають у другу фазу, яка починається з появи помітних морфологічних відмінностей спороносних пагонів від стерильних. Верхівка втечі з стробілом, що розвивається, стає товще найближчих міжвузлів, і стробіл поступово показується з-під піхв, що його прикривають. У цей час відбувається мейоз. На середніх вузлах пагонів з`являються зачатки гілок.
Фаза спороношення (виділяється лише у спороносного втечі) зазвичай нетривала, але період спороношення всієї зарості, у межах якої рослини приурочені до різних умов, іноді розтягується на 2-3 тижні. Ця фаза, залежно від погодних умов.
Четверта фаза – фаза вегетації після спороношення. У спороносних пагонів усихає стробіл. Посилено подовжуються (до 3 мм на 1 добу).) і закінчують зростання гілки. З приповерхневих бруньок на підземній частині стебла виростають літньо-осінні пагони збагачення (переважно і раніше вони з`являються у стерильних пагонів). Відбувається загущення травостою. Швидкість подовження пагонів збагачення також дуже велика після скошування заростей вони подовжуються іноді до 4 см на 1 добу. (Ліпін, Липіна, 1950). Одночасно на глибше розташованих вузлах закладаються та розвиваються зимуючі пагони відновлення. У цій фазі втеча може перебувати до двох місяців.
Фаза відмирання втечі починається з усихання його верхівки і з відпадання стробила у спороносної втечі та хлистика (нерозгалуженого кінчика стебла) - у стерильного. Втечі, що перезимували, вступають у цю фазу раніше, ніж літньо-осінні. Масове відмирання стебел, коли вони жовтіють, чорніють і згинаються дугоподібно, відбувається при настанні осінніх холодів. Ця фаза триває до морозів і льодоставу, але 2-3 тих, що знаходяться над рівнем ґрунту міжвузля, остаточно помруть до осені наступного року.
Загалом наявність у хвоща прирічного різновікових, пагонів і властива йому своєрідна безперервність процесу втечі є причиною досить тривалої (близько 6 місяців у середній смузі європейської частини) вегетації хвощівників. Головна вісь кореневища зростає від моменту відтавання ґрунту до перших заморозків. Однорічні бічні гілки кореневища припиняють зростання до моменту спороношення, але зі збільшенням віку гілок тривалість їх зростання зростає і стає рівною тривалості зростання головної осі.
Способи розмноження та розповсюдження. І прохолодну вітряну погоду суперечки, очевидно, можуть бути рознесені вітром на великі відстані і при цьому схожість їх суттєво не зміниться. Спори, що потрапили у водойму, якийсь час зберігають здатність триматися на поверхні, а занурюючись у воду, довго перебувають у зваженому стані. При цьому вони проростають, і ниткоподібні заростки можуть бути прибиті хвилями до берегів мілководій.
Процес відмирання базальних ділянок кореневищ спорофітів, що оселилися в новому місці, веде до появи групи клонів, межі між якими через розповзання кореневищ особин в різні боки поступово стираються. У культурі хвощ прирічний легко розмножити невеликими шматочками кореневища чи основи ортотропного втечі, поміщаючи їх у вологий торф чи живильний розчин. У природі вузли кущіння, кореневища і верхівки молодих пагонів, що знаходяться в мулистому грунті, відірвані від материнської рослини або вимиті паводковими водами, можуть бути перенесені водою в нове місце, де, укорінившись, дадуть початок новому клону. Такі ж клони можуть виникнути і при укоріненні принесених водою погризів, які в багатій на поживні речовини воді вже до осені розвивають 1-3-сантиметрові пагони (Смиренський, 1952).
Екологія. Заростки у великій кількості знайдені по берегах штучних і природних водойм в Англії на оголені в рік спороношення ділянках-на грунті, що вийшла з-під води в попередньому році і не була затоплена взимку, заростків не виявлено. Вони воліють багаті на мінеральні солі та свіжі субстрати з рН = 5,5-6,8. Це можуть бути розтріскуються на полігони при підсиханні глина або мул з великим вмістом органіки, що рідше не змінюють свого вигляду при підсиханні пісок і пухкий гравій. Заростки досить чутливі до режиму водозабезпечення: мул, на якому вони знайдені, містить 5-86% води. На постійно і повністю насиченому водою або на мулі, що пересихає, а також на грунті, що затоплюється під час рясних дощів, заростки не знайдені. Зважаючи на те, що заростки іноді часто ростуть у тріщинах між полігонами, можна думати, що сприятливі умови для проростання суперечок виникають саме при підсиханні субстрату.
Гаметофіти зустрінуті як на добре освітлених, так і в тінистих місцях, але, здається, дуже яскраве освітлення фатально для заростків, особливо на перших етапах їх розвитку. У тіні антерідіальні гілки висхідні, на світлі - притиснуті до субстрату або занурені в нього; пігментів.
У більш сприятливих умовах заростки більш численні і серед них переважають жіночі, навпаки, слабке освітлення, погане мінеральне харчування, сприяють збільшенню в популяції кількості чоловічих заростків. З настанням морозів заростки гинуть. Затоплення ґрунту взимку веде до загибелі молодих спорофітів. Широкі межі пристосовності спорофита хвоща приречного до різних екологічних факторів обумовлені особливостями будови та життєдіяльності рослини.
Кореневище хвоща приречного при загальному горизонтальному характері зростання, реагуючи на водний, газовий, температурний і мінеральний режим грунту, зростає нерідко як би по синусоїді. Точка зростання при зниженні рівня води йде вглиб, так що товсте коріння у рослин, що мешкають по берегах водойм і на болотах, зазвичай розташовуються нижче рівня грунтових вод. При повільному осадконакопінні багатоярусна система кореневищ більшою мірою відображає перебіг геоморфогенних та ендогенних сукцесії.
Продихання на поверхні надводних частин спорофита хвоща приречного постійно, відкриті. Але, мабуть, швидкість газообміну між надводними і підводними частинами рослини достатня для нормального функціонування кореневої системи, що знаходиться в анаеробному середовищі. До осені отвори в діафрагмах надземних частин закупорюються і після відмирання надводних частин підземна система рослини ізолюється від атмосфери.
Всі розглянуті вище особливості будови та фізіології дозволяють хвощу прирічному пристосовуватися до життя в різноманітних умовах надлишкового водозабезпечення. Він виростає по берегах оліго-, мезо- та евтрофних рівнинних і гірських озер, у поді джерел, на мілководдях і по берегах струмків, річок, стариць, канав та на болотах різного типу. У тайговій зоні особливо великі зарості хвощовники утворюють на мілководдях річок і евтрофних озер, у верхів`ях глухих (без приток) заток водосховищ, при цьому глибина водного шару, в межах якого росте хвощ, коливається в широких межах - від 0 до 2 м, глибини, на яких хвощ формує монодомінантні ценози – 30-70 см. На глибинах понад 80 см спороносні стебла не розвиваються, не виростають вони і на місцях, що затоплюються навесні, але обсихають до початку спороношення.
У водоймах у захищених від вітру місцях хвощ розвивається краще, але може переносити хвилі, будучи іноді захищений від нього чагарниками-тростини; лише зрідка хвощ зустрічається на абсолютно відкритих плесах, утворюючи розріджені групи. У водосховищах стан заростей хвоща впливає рівнений режим (повноводність).
У заплавах річок хвощ часто приурочений до торф`янисто-листих, торф`янисто-глеєвих або терф`янисто-іловато-глеєвих ґрунтів (Леонтьєв, 1949; Белавська, Павлова, 1961). Він росте також на мінеральних субстратах: незамулених піщаних, супіщаних, піщано-суглинистих, глинистих, піщано-листих ґрунтах з невеликою кількістю поживних речовин, іноді зустрічається на гальці. На моренних та ерозійних ґрунтах хвощ зазвичай пригнічений, а зарості його розріджені (Екзерцев, 1966). Зарості хвоща рясніші на грунтах з високим вмістом міді. У цілому нині хвощ прирічний відносять до індикаторів відносного багатства грунтів (Матвєєв, 1968 б).
Хвощ приречний - геліофіт, але його стебла можуть витримувати сильне та тривале затінювання (Bematowioz, 1966).
Тканини спорофита не мають морозостійкості. Верхівки болота, що з`явилися над поверхнею, восени пагонів відновлення взимку нерідко обмерзають, не кореневища, що знаходяться в обводненому і володіють поганою теплопровідністю грунті, успішно переносять суворі зими. Хвощ прирічний може зростати як на рівнині, так і в горах, де піднімається до висоти 2400 м в Альпах, 2300-3000 м над рівнем міря на Західному Памірі.
Фітоценологія. На розподілі заростків хвоща приречного і на статевий склад його популяцій величезний вплив сказує моховий покрив, так як субстрат, що оголився при спаді веди, є сприятливим місцем для поселення не тільки заростків хвоща, але і багатьох піонерних видів мохоподібних. Заростки хвоща мають слабку конкурентоспроможність. Чоловічі заростки менш конкурентоспроможні, ніж жіночі, тому там, де щільність хутряного покриву до кінця сезону збільшується кількість чоловічих заростків у популяції падає до нуля (Duokett, I980).
У фазі спорофита хвощ приречний - домінант і субдомінантярус високих наземних і надводних трав (Биков, I960- Катанська, 1979). Як піноутворювач виступає найчастіше в тайговій зоні. Висота травостою над поверхнею ґрунту може досягати 120-150 (175) см.
Флористичний склад формації хвоща приречного не багатий і лише в окремих випадках налічує 80-130 видів (Сабардіна, 1957 - Богачов, 1977). Видова насиченість цінозів низька - від 2 до 26 видів, але на мілководдях водосховищ при коливаннях рівня води вона збільшується, досягаючи, наприклад, в асоціації Glyoeria maxima - E.fluviatile - 53 видів (Богачов, 1977). Кількість постійних видів невелика (трохи більше 10%). Хвощ - рослина, що швидко розростається. У водоймах він може витісняти очерет озерний, тростину та інші повітряно-водні рослини. На кінцевих стадіях сукцесії хвощ виступає як бур`ян по відношенню до господарсько цінних злаків.
Хвощ приречний - звичайна рослина боліт різного типу. На торф`яних масивах хвощ більш багато там, де потужність торф`яного покладу не перевищує 1,2-1,5 м. У болотних екосистемах хвощ формує або чисті хвощові болота або входить до складу багатьох асоціацій, у тому числі, наприклад, у сфагново-журавлинну. У заплавах хвощ зазвичай входить до складу осоково-хвощових угруповань.
Конкурентна стійкість чагарників хвоща, особливо при замуленні водойм, висікаючи. За константних екологічних умов хвощ може існувати одному місці десятки років (Щербаков, 1967).
Консортивні зв`язки. На заростках паразитують, викликаючи їхню загибель, Pytbium equiseti Sadebeokі P.autumnale Sadebeok,на стеблах виявлено недосконалий грибGloeosporium (Marseonia) equiaeti Ell.et Ev. (Gregor, 1938). Крім того, на стеблах хвоща виявлено гриби Mycoaphaerella equieeti(Fckl.) SohrBterі M.equiaetioola Bond.-Mont-(Holm et al., 1981). На спорах, що впали у воду, знайдений Rhizophydium tranzschelii A.Jacz.(Ячевський, 1931).
Хвощ утворює значну частину фонду органічної речовини, яка є основою життєдіяльності гетеротрофних організмів водойми. У порівнянні з чагарниками очерету і очерету, чагарники хвоща створюють більш сприятливі для існування макрофауни безхребетних умов, що впливають на масу зоопланктону.
Зарості хвоща - біотоп багатьох звірів, птахів та комах, які знаходять у заростях корм та укриття. Зарості - нерестовий субстрат багатьох риб та притулок та місце нагулу мальків та молоді. Втечі хвоща їдять водоплавні, бобр, північний олень, лось.
Господарське значення. У свіжому вигляді на пасовищах хвощ їдять без видимих шкідливих наслідків всі види худоби. Сіно з хвоща прирічного, як вважають у деяких північних районах, збільшує надої, але отруйно для коней і (Кормові рослини СРСР, 1950). Сено характеризується високою зольністю (10-18%) і порівняно невеликим вмістом клітковини (13-31%) при середньому або низькому вмісті протеїну (5-20%) та білка (4-175) (Кормові рослини, 1950; Распопов, 1968). При необхідності можна вирощувати хвощ у мисливсько-промислових господарствах з відрізків стебел і кореневищ- живці з 2-3 міжвузлів легко укорінюються при зануренні їх у мул на глибину 30-100 см (Смиренський, 1952).
У рибоводних ставках зарості хвоща, знижуючи температуру води і іноді приводячи до дефіциту кисню, можуть відігравати негативну роль. Для боротьби з хвощем слід вжити заходів, спрямованих на виснаження рослини (викошування заростей або їх затінення щитами). На сирих луках хвощ прирічний може бути бур`яном, для знищення якого застосовують гербіциди.
Література: В.В.Богачов, В.Р.Пугач. Біологічна флора Московської області. Видавництво Московського університету, 1990
про автора