Багатоніжки (myriapoda)
Зміст
Багатоніжки (Myriapoda) - підтип безхребетних тварин, що об`єднує чотири класи наземних членистоногих. Довжина багатоніжок коливається в діапазоні від 2 мм до 35 см. Вони швидкі, хижі та отруйні, полюють в основному ночами. Всі багатоніжки роздільностатеві. Багатоніжки найбільш поширені у вологих лісах, де вони виконують важливу роль у руйнуванні рослинного матеріалу, що розкладається. Описано понад 12 000 видів, включаючи 11 видів викопних видів.
Гігантська багатоніжка (Ethmostigmus rubripes)
Будова та фізіологія
Тіло багатоніжок складається з різко відокремлених один від одного сегментів, число яких варіює в широких межах: від 18 у сімфіл (Symphyla) і 14 у пауропод (Pauropoda) до 181 у деяких губоногих (Chilopoda).
Голова складається з 4-5 сегментів, ясно відокремлена від тулуба. Вона включає акрон і 4 (Symphyla і Chilopoda), що злилися з ним, або 3 (Pauropoda і Diplopoda) перших сегмента тіла. Голова несе вусики і ротові кінцівки: верхні щелепи - мандібули, або жвали, і нижні щелепи - максилли, яких відповідно до числа сегментів, що увійшли до складу голови, може бути одна або дві пари. Вусики, або антени (прості або розгалужені), багатоніжок відносяться до акрону-мабуть, вони служать органами не тільки дотику, а й нюху. Кінцівки, що належать першому сегменту тіла у багатоніжок редуковані. Інші головні кінцівки перетворені на ротові органи- будова їх неоднаково в різних підкласах багатоніжок. Мандібули, кінцівки другого сегмента, складаються з двох коротких жувальних платівок із зазубреним внутрішнім краєм.
За головою слід здебільшого однорідно збудований тулуб, не поділений на відділи. Однак суворо гомономна сегментація буває виражена лише у найпримітивніших форм. У деяких багатоніжок (ряд губоногих) частина тулубних сегментів помітно зменшується у розмірах. При цьому зменшені та нормальні сегменти досить правильно чергуються. Інша картина спостерігається у представників Diplopoda, у яких відбувається попарне злиття більшої частини сегментів (крім перших чотирьох, включаючи і шийний сегмент). Кожен такий подвійний сегмент відповідно несе не одну, а дві пари кінцівок.
Звичайний кистехвіст (Polyxenus lagurus)
Однорідність тулубних сегментів багатоніжок визначає і подібність будови їх кінцівок, які мають вигляд простих хідних ніжок, що складаються з одного ряду члеників і закінчуються кігтиком. Кількість ніг у різних видів даного надкласу варіює від 750 (Illacme plenipes) до 10 та менше ніг. Так, у губоногих характерне перетворення ніжок першого тулубного сегмента в ногочелюсті, що грають головну роль у захопленні та вбиванні видобутку. Ця пара ніжок сильно збільшується в розмірах і має вкрай потовщений основний членик, тоді як кінцевий членик сильно загострений і загнутий у вигляді гачка. В основі кінцівки залягає отруйна залоза, протока якої відкривається на кінці гачка. Отрута, що виділяється, сильно діє на членистоногих і хребетних. Укус пальця великою сколопендрою (Scolopendra) призводить до тимчасового опухання всієї руки. Деякі пари ніжок, що беруть участь у копуляції, дещо змінюються у будові та називаються гоноподіями.
Тіло багатоніжок покрито хітиновою кутикулою, що виділяється одношаровим гіподермальним епітелієм. Останній досить багатий на одноклітинні та багатоклітинні шкірні залози, серед яких особливо цікаві захисні залози кивсяків. Вони розміщуються на спинній стороні частини тулубних сегментів і відкриваються назовні оборонними отворами, з яких випорскується секрет.
Травна система багатоніжок має вигляд прямої трубки-тільки в області задньої кишки травний канал утворює петлеподібний вигин. Рот лежить на черевному боці голови між ротовими кінцівками і веде до передньої кишки, часто називаної стравоходом. З початковим відділом травної системи пов`язані слинні залози. Кивсяки мають три пари залоз, що відкриваються самостійними протоками в ротову порожнину. У губоногих 3-5 пар слинних залоз із самостійними протоками, що відкриваються в ротову порожнину або з боків рота. Слинні залози, що відкриваються на другій парі щелеп, прирівнюють до прядильних залоз личинок комах, отвори яких поміщаються на тій же парі ротових кінцівок. Середня кишка служить місцем перетравлення та всмоктування їжі. Задня кишка коротка.
Симфіла (Symphyla sp.)
Видільна система. На межі між середньою та задньою кишками в кишечник впадають 1 або 2 пари (останнє у Chilopoda) довгих сліпо замкнутих на вільному кінці трубок – мальпігієвих судин. В епітелії судин та їх просвіті накопичуються конкреції сечової кислоти; остання у багатоніжок, так само як і у комах, є головним продуктом виділення. Окрім мальпігієвих судин виделительную роль грають й інші утворення, насамперед лімфатичні залози, розташовані або вздовж мальпігієвих судин, або вздовж черевної кровоносної судини, або вздовж черевного нервового ланцюжка. Вони служать для захоплення та накопичення твердих продуктів виділення і фагоцитують впорсті в порожнину тіла тверді частки. Порожнина тіла (міксоцель) багатоніжок у багатьох місцях заповнена неправильними тяжами та скупченнями клітин. Сукупність таких скупчень і називається жировим тілом. У клітинах його спостерігаються численні краплі жиру, а також конкреції сечової кислоти. Жирове тіло служить як накопичення запасного поживного матеріалу, але й виділення (сечовая кислота).
Нервова система багатоніжок складається з головного мозку, окологлоточных коннективів і черевного нервового ланцюжка. Головний мозок має досить складну гістологічну будову. У мозку крім пари гангліїв, що посилають нерви до антен, є ще парні скупчення нервових клітин. Черевний ланцюжок складається з розташованого в голові підглоткового ганглія, який іннервує всі ротові кінцівки, і з довгого ряду тулубних гангліїв, що відокремлені і сидять на загальному парному поздовжньому нервовому стовбурі. На кожен сегмент припадає зазвичай один парний ганглій.
Органами дотику та нюху служать антени, посаджені чутливими волосками, чутливими колбами і т.д. п. Крім того, з боків голови, між основами антен та очима, лежать два органи почуттів (мабуть, хеморецептори). Це або підковоподібні ямки, на дні яких є валики з чутливих клітин, або скупчення чутливих клітин, що поміщаються під покривами голови в глибині довгих вузьких каналів. Величезна більшість багатоніжок забезпечена очима, їх може бути 2, 4 і більше. Очі сидять з боків голови і носять характер одиночних, просто влаштованих очей. Тільки у мухоловок (Scutigera) на голові два великі скупчення очей, так тісно зближених, що вони стикаються один з одним і нагадують складні очі комах. Зорові здібності багатоніжок невеликі.
Клубовидка позолочена (Glomeris aurita)
Органи дихання представлені трахеями - тонкими повітроносними трубочками ектодермального походження. Стінки трахей вистелені продовженням зовнішньої кутикули, яке протягом трахейної трубки утворює спіральне потовщення, що не дає трахеям спадатися. Трахеї починаються парними дихальцями (стигмами), що лежать на черевній стороні сегментів тулуба. У представників Diplopoda майже всі тулубні сегменти забезпечені незалежними один від одного парними пучками нерозгалужених трахей. У зв`язку з подвійним характером тулубних сегментів останні несуть не по 1, а по 2 пари дихання. У більшості видів Chilopoda стигми розташовані на тулубі через сегмент, а у деяких форм (Scutigera) тварина має всього 7 пар стигм, але сама трахейна мережа розвинена у губоногих набагато складніше. Трахеї в деяких з них сильно гілкуються, і між трахейними пучками сусідніх сегментів і одного і того ж сегмента (правим і лівим) встановлюються повідомлення у вигляді поздовжніх та поперечних перемичок. Кінцеві гілочки трахеї багатоніжок обплітають усі внутрішні органи. Зміна повітря в трахеях відбувається внаслідок зміни об`єму тіла при скороченні та розслабленні мускулатури.
Кровоносна система досить добре розвинена, крім серця є система периферичних кровоносних судин. Серце у вигляді ніжної прозорої трубки тягнеться над кишкою вздовж усього тулуба і ззаду замикається сліпо або триває в дві короткі судини, що губляться в мускулатурі. Серце відповідно до сегментів поділено на камери: кожна камера має дві остії. У Diplopoda, де сегменти подвійні, остій по дві пари на один сегмент. Серце триває в головну аорту, що прямує до мозку. У губоногих кровоносна система складно влаштована: аорта віддає від себе на шляху до мозку артеріальне кільце, що обгинає кишку і впадає в черевну поздовжню судину, що лежить над черевним нервовим ланцюжком. Від кожної камери серця відходять, крім того, дві бічні артерії. Серце підвішене до стінок тіла за допомогою спеціальних крилоподібних м`язів. Вага судини, що відходять від серця, більш-менш багато гілкуються, але потім обриваються, і гемолімфа потрапляє в проміжки між органами. З лакун вона надходить у навколосерцеву ділянку порожнини тіла і звідти знову в серці. Серце жене гемолімфу від заднього кінця до переднього, у черевній судині вона рухається у протилежному напрямку.
Brachycybe rosea
Статева система. Всі багатоніжки роздільностатеві. Статеві залози лише в окремих випадках зберігають спочатку парний характер і зазвичай зливаються в непарне утворення різного виду. Насінник має вигляд масивної освіти з лопатями по краю або довгої тонкої трубки, або складається з 11-12 пар маленьких часточок, з`єднаних загальною статевою протокою. Яйцевод і сім`япровід у кивсяків у початковій частині представляють непарні протоки. Прямуючи вперед, вони роздвоюються і відкриваються назовні на черевній стороні другого (крім шийного) тулубного сегмента. На цьому ж сегменті розташований статевий отвір у симфіл та пауропод. У Chilopoda статева протока в початковій частині непарна, може утворювати дві гілки, які потім обов`язково зливаються. Половий отвір розташований на передостанньому сегменті тулуба. У сім`япровід часто впадають довгі мішковидні насіннєві бульбашки. Жіноча статева система може бути забезпечена сім`яприймачами. Часто розвиваються особливі придаткові залози.
Способи запліднення багатоніжок різноманітні. У простішому випадку самець підвішує на виділену ним павутину краплинку насіннєвої рідини або справжній сперматофор, які пізніше підбираються самкою. Іноді відбувається копуляція, причому насіннєва рідина в такому разі вноситься в статевий отвір самки кінцівками самця.
Розвиток
Яйця багатоніжок великі і багаті на жовток, відповідно з чим вони відчувають часткове, поверхневе дроблення. Постембріональний розвиток Myriapoda може протікати за двома різними типами. Перший тип (справжній прямий розвиток) зустрічається у частини Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молода тварина вилуплюється з яйця, володіючи повним числом тулубних сегментів і кінцівок. е. цілком схожий на материнський організм. Другий тип (розвиток з анаморфозом) є у інших губоногих та двопарноногих. В цьому випадку тварина вилуплюється з неповним числом тулубних члеників, що поповнюються при ряді лінок. З кожною линькою до наявних сегментів додаються позаду останнього сформованого сегмента членики, що йдуть за ним по порядку. Утворення їх відбувається за рахунок зони зростання, яка лежить безпосередньо попереду тельсона. Молодь анаморфних видів Chilopoda вилуплюється з 12 парами тулубних кінцівок, молодь Diplopoda - всього з 3 передніми парами хідних ніжок, за якими слідує кілька безногих сегментів. Ця шестинога стадія нагадує личинок багатьох комах, коли вони ще позбавлені зачатків крил.
Мухолівка (Scutigera sp.)
харчування
Губоногі - хижаки, які харчуються комахами. Представники Diplopoda рослиноїдні і харчуються головним чином гниючим листям, рослинними залишками, деревною потертью і т.п. п.
Спосіб життя
Багатоніжки переважно нічні, уникають денного світла тварини, що ховаються під корою, камінням і т.д. п. Кивсяки дуже неповороткі і повільні, тоді як губоногі, навпаки, спритні і відрізняються швидкістю рухів. В основному залишають укриття лише вночі чи вдень після сильного дощу.
Багато багатоніжки виявляють турботу про потомство. Вони або відкладають яйця в особливі гніздечки, приготовані з землі або іншого матеріалу, або згортаються спірально навколо відкладеної купки яєць і залишаються в такому положенні кілька тижнів, не приймаючи їжі, поки не вилупиться молодь.
На півночі різноманітність багатоніжок невелика. На півдні - у Криму, на Кавказі, у Середній Азії кількість їх видів збільшується. Найбільші сколопендри та кивсяки - до 28 см завдовжки і в палець завтовшки - зустрічаються лише у тропіках. Найбільш дрібні багатоніжки мають всього 1-3 мм завдовжки. Всі багатоніжки, крім Chilopoda, абсолютно невинні. Укуси великих губоногих, наприклад Scolopendra, можуть бути болючими.
Господарське значення
Багатоніжки найбільш поширені у вологих лісах, де вони виконують важливу роль у руйнуванні рослинного матеріалу, що розкладається, хоча деякі з них живуть у луках, напівзасушливих місцепроживання або навіть пустелях. Дуже невеликий відсоток видів мешкає на літоралі (зустрічається вздовж морського берега). Декілька видів багатоніжок здатні виробляти світло і тому є біолюмінесцентними.
Циліндроїулус (Cylindroiulus sp.)
Еволюція та класифікація
Найдавніші викопні багатоніжки (Pneumodesmus newmani) були виявлені в шарах, датованих пізнім силурійським періодом (вік близько 428 мільйонів років). Сучасні багатоніжки діляться на 4 класи: симфіли (Symphyla), пауроподи (Pauropoda), двопарноногі, або кивсяки (Diplopoda), та губоногі (Chilopoda).
Систематика підтипу Багатоніжки (Myriapoda):
- Клас: Arthropleuridea Waterlot, 1934 =
- Загін/Порядок: Arthropleurida=
- Сімейство: Arthropleuridae =
Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
